昆虫变态的奥秘

丑陋且行动缓慢的毛毛虫为什么会变成能飞善舞的美丽的蝴蝶？

柔软、白色的蛴螬，为什么会变成身着盔甲的有色泽的甲虫？

龌龊、无光泽的水生生物为什么在它蜕皮后会变成招人喜爱的蜻蜓？

有的昆虫从卵内爬出时是蛆样的幼虫而有的却同父母亲长得一般模样？

原来，昆虫的生长发育，形态上要经过多次的变化，多数种类都要经过卵、幼虫、甚至经过蛹的阶段才可变为成虫。昆虫这种普遍的从幼期状态变为成虫状态的显著的、奇特而惊人的变化过程称为变态。

昆虫变态发育使得昆虫成为地球陆地上种类最多、数量最大、分布最广、生活环境最多样化的一群生物。变态使昆虫在其生命周期中的不同发育时期表现出完全不同的形态、结构、功能和生活习性的变化，有利于昆虫迁飞转移，扩大其求偶交配、生活和生存环境空间。昆虫变态发育的变化是长期自然环境适应、协同进化的结果，受激素、营养和基因的精确调控。

昆虫变态的演化

19世纪30年代，一位叫雷诺斯的德国自然主义者因为异教邪说在智利的圣费尔南多被逮捕。他说了什么？他能够将毛毛虫变成蝴蝶。几年后，雷诺斯将他的故事叙述给查尔斯·达尔文，后者将其记录在《贝格尔号航行日记》中。

因为坚持在今天已是众所周知的常识而将人监禁似乎很极端，但是变态现象长期以来就引起了很多误解和谬论。早在古埃及时代，人们就知道蠕虫和蛆会长成成年昆虫，但即使在今天，昆虫变态现象的演化仍是一个真正的生物学谜题。一些科学家提出了稀奇古怪的起源传说，比如唐纳德·威廉姆斯认为蝴蝶的羽化源自两个不同的古代物种间一次偶然的杂交。这两个物种中的一个在地面上蠕动，另一个在天空中翱翔。

变态的确是一个奇异的过程，但是那些未经证实的推测却不能成为变态演化的解释。通过将化石证据和昆虫的解剖、发育研究相结合，生物学家已经构建出了一个关于昆虫变态起源的看似合理的解释，尽管该理论仍在不断的修改之中。地球历史上最早的昆虫并不会变态，它们从蛋中孵出来时的模样在本质上就是微缩版的成虫。然而，在2亿8千万年和3亿年前之间，一些昆虫的成长开始有了些不同——它们孵化出来的形态，与它们的成年版本相比，不光看着不像，行为也不同。这种转变被证明是非常有益的：幼虫和成虫不再为了同一资源而竞争。变态是如此的成功，以致于到了今天，这个星球上有多达65%的物种是有变态现象的昆虫。

其实，早在1651年，英国医生威廉·哈维出版了一本书，在书中他提出毛毛虫以及其它昆虫的幼虫是自由生长的胚胎，在它们成熟前就抛弃了缺乏营养的“不完美的卵”。哈维进一步提出，毛毛虫在蛹期结成的茧或蛹为这些提前孵化的胚胎的再生提供了“第二个卵”。在他看来，毛毛虫是一种动物，而蝴蝶完全又是另外一种动物。

哈维的一些想法是有先见之明的，但是他曲解了大部分他所观察到的东西。在1699年，荷兰生物学家扬·斯瓦默丹否认了哈维的蛹是卵，而蝴蝶与毛毛虫不是同一种动物的观点。斯瓦默丹仔细分析了显微镜下的各种昆虫，证实幼虫、蛹和成虫是同一个体发育的不同阶段，而非不同的生物。他指出，在幼虫体内能找到未成熟的蛾和蝴蝶的身体部分，即使在它裹成茧或形成蛹之前。例如，在一些演示实验中，斯瓦默丹将蚕（家蚕蛾的幼虫阶段）的皮剥掉以展示它体内未发育完全的翅膀。

今天，生物学家已经知道，这些成虫的结构由称为成虫盘的细胞团发育而来。成虫盘在昆虫的胚胎还在卵中发育时就形成了。在某些物种中，成虫盘在进入蛹期前一直保持着休眠状态。在蛹期，成虫盘用已溶解的幼虫细胞作为养料和原材料，迅速增生并发育成成熟的腿、翅膀和眼睛。在另一些物种中，成虫盘在幼虫化蛹之前就开始形成成虫的身体部位。

斯瓦默丹还发现，并不是所有昆虫都采用同一种变态方式。完全变态似乎是由不完全变态演变而来。在最早的昆虫化石上，可以看到这种昆虫的发育方式更接近现代的无变态和不完全变态昆虫——它们的幼虫与成虫长得很像。然而，在2亿8千万年前的化石上，却出现了一种不同的发育程序。大约在这个时候，一些昆虫开始以不同于成虫的形态从卵中孵出。它们看起来像蠕虫，有丰满的身体和许多小脚。比如，在伊利诺斯州，古生物学家挖出了一只像是毛毛虫和蟋蟀杂交的幼虫，它的身体被长长的毛发覆盖着。它生活在热带环境中，并且似乎在枯枝落叶下寻找食物。

不完全变态的昆虫，在变成若虫前会经历一个短暂的生命阶段——前若虫阶段。在这个阶段，昆虫与真正的若虫相比，外表和行为都不一样。一些种类的昆虫在卵中就从前若虫转变成了若虫，而其它的昆虫则在孵化后的几分钟至几天之内保持着前若虫状态。可能正是这种前若虫阶段演变成了完全变态中的幼虫阶段。

一些来自解剖学、激素以及基因的证据支持了这种演化过程。从解剖学的角度来讲，前若虫与完全变态昆虫的幼虫在很多方面都相似：它们都有柔软的身体，没有鳞片的外壳以及未成熟的神经系统。一种名为broad的基因对于完全变态昆虫的蛹期非常关键。倘若敲除这个基因，毛毛虫将永远不会形成蛹并且不能变成蝴蝶，而同样的基因对不完全变态昆虫的若虫的蜕皮也起着重要作用，这就支持了认为若虫与蛹相当的观点。同样地，前若虫和幼虫都具有高水平的保幼激素，众所周知，这种激素会抑制成虫特征的发育。在不完全变态的昆虫中，保幼激素水平在前若虫蜕皮为若虫前下降；而在完全变态昆虫中，高水平的保幼激素在幼虫体内一直保持到结茧。不完全变态向完全变态的演化很可能与一个基因的调整有关。这一改变使胚胎比过去更久地沉浸在保幼激素中，并且使激素长期保持一个高水平。

无论变态现象是如何演化的，具有变态的昆虫在这个星球上的庞大数目就说明了这种繁殖策略的成功。完全变态的主要优点是消除了幼虫和成虫之间的竞争。幼虫和成虫占据着非常不同的生态位。蝴蝶流连于花丛间，寻觅花蜜和伴侣，而毛毛虫则埋头享用树叶，对繁殖完全没有兴趣。因为幼虫和成虫并不为地盘或资源相互竞争，它们大部分都可以共同生存，不像那些成虫与幼虫争夺同一个地方和同样的食物的昆虫。

归根结底，昆虫变态的演化可以用生物产生许多惊人转变的动力来解释：生存。

昆虫变态的类型

昆虫的变态分为完全变态和不完全变态两种类型。

完全变态

有翅亚纲的内生翅类昆虫，如各种甲虫、蚊、蝶、蛾、蜂类和蝇类等，它们虫体自卵孵化后，幼虫和成虫不仅形态不同，生活方式和生活环境也不一致，从幼虫到成虫要经过一个蛹期（这在不完全变态中没有的）。在蛹期体内进行剧烈的组织和器官的改造过程，蛹期过后，成虫破蛹而出。这种变态叫做完全变态，绝大多数昆虫是这种变态类型。

饲养过蚕的人都知道，蚕从卵内孵出时是蛆样的幼虫，这幼虫叫蚕。蚕取食桑叶，经过几次蜕皮就吐丝作茧，在茧里变成蛹，再经过一段时间蛹就咬破茧壳飞出成了蛾子。可以看出，家蚕的一生经过四个时期，即卵→幼虫→蛹→成虫。这种变态就是完全变态。

如鳞翅目蛾类和蝴蝶，幼虫时触角和翅全无，口器为咀嚼式，而变为成虫后，幼虫的模样全部消失，不但有翅可自由飞舞，口器也变为虹吸式。与鳞翅目同属全变态形式的还有鞘翅目、双翅目、膜翅目、脉翅目等。有些全变态类昆虫中幼虫的各龄之间形态也不一样，这一变态现象称复变态，如鞘翅目的步甲、芫菁，双翅目的寄蝇和膜翅目的姬蜂等。总之，在有翅亚纲中较高等的目都属完全变态形式。

不完全变态

蝗虫或者是椿象的一生和蚕不同。它们从卵里出来时就同成虫的形状差不多，只不过个体较小，这种小蝗虫或椿象叫若虫。它们经过几次蜕皮长成成虫。所以它们的一生只经过三个时期：即：卵→若虫→成虫。这叫做不完全变态。

不完全变态是有翅亚纲外生翅类（除蜉晰目外）各目昆虫所具有的变态类型。这类昆虫的一生只有卵期、幼虫期和成虫期，不经过蛹的阶段。成虫随幼虫的生长发育而逐渐形成，翅在幼虫期的体壁外发育，成虫期不再脱皮，这就是不完全变态，如蝉、蟋蟀、蚱蜢、蝼蛄等。

不完全变态包括增节变态、表变态、原变态、渐变态、半变态。

增节变态是一种原始的变态类型。昆虫纲中只有原尾目的昆虫（如螈类）属这种变态类型。在增节变态过程中，它的幼虫期及成虫期间除身体大小和器官发育程度有差别外，外表上则极为相似，只是腹节的数目随脱皮次数的增加而增加。通常，初孵化时只有9节，最后增加到12节。

表变态也属于原始变态类型。其变态特点是幼体从卵中孵化出来后已基本具备成虫的特征；在胚后发育中仅仅是个体的增大、性器官逐渐成熟的过程及附肢节数的变化，而其它生物学特性并无区别，故又常称为无变态。此类变态至性成熟的成虫期仍能继续脱皮，因而也保留了节肢动物祖先遗留的特征。属此类变态类型的包括昆虫纲中除原尾目以外的弹尾目、缨尾目、双尾目和无翅亚纲昆虫。

有翅亚纲中蜉蝣目昆虫，它们一生从幼虫到成虫中间经过一个亚成虫期，这个时期较短，呈静休状态。亚成虫期与成虫相似，只需脱一次皮就可发育为成虫，这种类型称为原变态。

常见的直翅目、螳螂目、半翅目、同翅目、虫修目等，它们在生长发育中，幼虫期与成虫期形态上变化不大，只是翅未长出，生殖器官发育不全(此时期的幼虫也称为若虫)，经过几次脱皮，渐渐成长为成虫，这种变态类型为渐变态。

蜻蜓是每个人都熟悉的，它的成虫是陆生，而它的幼虫则生活于水中，幼虫与成虫的呼吸器官和取食器官差异都较大，这类属于不完全变态范畴的类型叫半变态。

有些昆虫的若虫与成虫差别不大，在若虫与成虫间存在一个不食不动的伪蛹阶段，如蓟马和雄性介壳虫，这种变态类型称为过渐变态。