狗尾草的逆袭之路

狗尾草，庄稼地里长得最多。初生时是小小的细细的一到两片的嫩叶，远远望去几乎看不见。然而只需一场微雨，便足以让它蓬勃成燎原之势。虽然根须浅浅地几乎只是浮在土上，然而若是拔得不彻底或是拔完了仍然扔在地里，那么依旧是不能置它于死地的，只需要一夜的露水，便足以让它生出新芽或者复活，其生命力之强，常让人惊叹不已。待到稍长大一些，便拔节生出一根细长的穗来，结满了千百颗籽粒，毛茸茸的摇曳在风里，仿佛调皮的小狗在抖动着尾巴。

狗尾草，也称“莠”、“谷莠子”，禾本科一年生草本植物，遍布东半球温带、亚热带地区，我国大部分地区均有分布，多生长于荒野、道旁，为旱地作物常见的杂草，主要危害麦类、谷子、玉米、棉花、豆类、花生、薯类、蔬菜、甜菜、马铃薯、苗圃、果树等旱作物。发生严重时可形成优势种群密被田间，争夺肥水力强，造成作物减产。狗尾巴草还是叶蝉、蓟马、蚜虫、小地老虎等诸多害虫的寄主，生命力顽强。

正是这样一种在田间地头经常能看见、不起眼、难登大雅之堂的野草，近年来却逐渐受到科学家们的关注，并有希望和拟南芥一样，成为实验室里研究植物基因功能的模式生物。

在模式植物中，最广为人知的非拟南芥莫属了。和狗尾草一样，拟南芥的出身也非常卑微。可是，正是这样一种不为人注意的野草，却为我们打开了通往神奇的植物世界的大门。以拟南芥为模式植物，我们了解了植物生长发育过程的方方面面，并对其分子机理进行了深入研究，为改良农作物性状、稳定和提高粮食产量奠定了理论基础。

不过，在实际应用过程中，科学家们发现，由于许多粮食作物为禾本科、单子叶植物，而拟南芥为双子叶植物，较远的亲缘关系，导致同家族基因的功能出现严重分化，甚至基因功能完全相反。因此，拟南芥中基因功能的研究成果，离最终在农作物中应用还有很远的路要走。

于是，科学家们又发展了水稻作为禾本科的模式生物。水稻属于禾本科，也是一种重要的粮食作物。由于其基因组小，易于转化等诸多优点，以水稻为模式植物开展的研究也越来越多。尤其是中国，在水稻的功能基因组学研究方面，已经走到了世界的前列。

遗憾的是，水稻也有其先天的缺陷：它对生长的环境温度要求比较严格；在北方，每年只能种一季，到了冬天，科研工作者都要打“飞的”去海南进行繁种；生长周期较长，研究起来相对耗时较多。

为此，科研工作者急需寻找一种生长周期短的新型禾本科模式植物，于是，普通平凡的狗尾草开始了它的逆袭之路。

狗尾草几乎符合作为一种模式植物的所有要求：植株矮小（10-375px），易种植，后代多，基因组小（510Mb），序列完整，生长周期短（约6周），两性花，杂交方便，种子产量高，易诱变，可利用农杆菌介导法转化，转化效率高……另外，狗尾草还是一种C4植物，在研究C4植物的光合作用机理方面，具有得天独厚的优势。狗尾草和许多禾本科农作物，如谷子、玉米等，具有较近的亲缘关系，它们的基因功能应该具有较高的保守性。

今年4月发表在Nature Plants上的一篇文章，就是以狗尾草为模式植物，通过NMU诱变，筛选到了一个花絮稀疏的突变体。通过BSA重测序方法，鉴定到了突变基因。有意思的是，玉米中的同源基因突变后也表现出与狗尾草突变体相同的表型。这一研究，证明了以狗尾草为模式植物进行玉米基因组功能研究的可行性。

为了寻找花序发育相关基因，改良花序形态从而提高产量，研究人员利用亚硝基甲脲（NMU）诱变狗尾草，在2700个M2群体中找到了4个隐性的稀疏穗突变体spp1–spp4，他们的共同特征是穗部分枝变少且不规则。利用群分法及深度测序，定位到突变基因SvAUX1（AUXIN1）。AUX1编码一种生长素转运蛋白，其在花序发育和保持根的向地性方面具有重要的功能。玉米中的同源分析表明ZmAUX1在玉米中具有同样的功能。

这一研究结果表明了狗尾草作为C4模式植物，在玉米等其他C4作物的基因挖掘和功能研究方面所具有的重要作用。

说到C4植物，不妨在此普及一下这方面的知识。光合作用时CO2中的C直接转移到C3（3-磷酸甘油酸）里的植物，叫做C3植物。如水稻、小麦、大麦、大豆、马铃薯、菜豆和菠菜等温带植物。光合作用时CO2中的C首先转移到C4（草酰乙酸）里，然后再转移到C3中的植物，叫做C4植物。如高粱、玉米、甘蔗等热带植物以及莎草科、双子叶植物菊科、大戟科、藜科和苋科等。

已经发现的C4植物约有800种，广泛分布在开花植物的18个不同的科中。它们大都起源于热带。因为C4植物能利用强日光下产生的ATP推动PEP与CO2的结合，提高强光、高温下的光合速率，在干旱时可以部分地收缩气孔孔径，减少蒸腾失水，而光合速率降低的程度就相对较小，从而提高了水分在C4植物中的利用率。这些特性在干热地区有明显的选择上的优势。

C4植物与C3植物的一个重要区别是C4植物的CO2补偿点很低，而C3植物的补偿点很高，所以C4植物在CO2含量低的情况下存活率更高。

与C3光合作用相比，C4光合作用能提高生产力，主要是提高了水分、氮的利用率。若能将C4途径转移到C3粮食作物中将能大幅度提高粮食产量。由于缺少C4模式植物，从而限制了分析调控C4光合作用的网络机制。狗尾草是具有510 Mb基因组的二倍体植物，株型矮小，生长条件简单，生长周期短，这些优点都有利于C4植物基因的研究。对于玉米、高粱、甘蔗、谷子等全球大多数粮食作物，C4光合作用是固定CO2的基本途径。与C3植物相比，C4植物在将CO2运送到卡尔文循环之前将CO2固定在C4途径。例如，在玉米和高粱的叶子中CO2是在叶肉细胞胞质中经磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化与受体磷酸烯醇式丙酮酸形成草酰乙酸，再在线粒体中还原为苹果酸转运至维管束鞘细胞中脱羧，释放出的CO2经卡尔文循环（即C3途径)再固定，余下的3C产物运回到叶肉细胞中再生PEP，从而完成C4途径。

当然，狗尾草的逆袭之路才刚刚开始，要想成为拟南芥似的“巨星”还有很长的路要走。