线虫与植物线虫病害

小身段 大家族

线虫，也叫蠕虫，绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫。线虫为假体腔动物，是一类较低等的动物，在数量和种类上仅次于昆虫，居动物界第二位。据估计，全世界的线虫种类超过50万种，而目前记录的种类仅2.8万种，尚有大量种未命名。
　　线虫早在1919年被Nathan Cobb命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。
　　线虫不仅数量巨大，种类繁多，而且分布很广，主要包括寄生线虫和自由生活线虫两大类。多数腐生于水和土壤中，少数寄生于人、动物（如蛔虫、钩虫等）和植物。自由生活线虫其体长几微米到几厘米不等，一般很难通过肉眼直接观察。只有通过一系列专业的提取手段，人们才能在后期通过显微镜一睹真容。线虫虽个体细小，但肝胆俱全。所以，线虫虫体内部构造既简单又全面，它有发达的消化系统和生殖系统，这样才能从植物体内吸取它所需要的营养，以使自己顺利生长发育和繁衍大量后代。在显微镜里，有些“口吐银针”的线虫，是利用这一“致命”的工具，刺破植物外壁吸取汁液或是刺穿猎物体表大快朵颐；有些顶着华丽“鹿角”或是头插“羽扇”的线虫，其复杂多样的装饰并非有意博人眼球，而是进化需要，那“装饰”起到帮助线虫将周遭的食物高效率“扫入”口中的功能。
　　正是根据线虫的这些形态学特征和取食方式，人们通常将其划分成不同的营养类群。目前已有八个营养类群的划分，它们分别为植食者、食真菌者、食细菌者、沉积食性者、肉食者、食单细胞真核生物者、生活史中营自由生活阶段的动物寄生者和杂食者。
　　说起“线虫界”的大明星，就不得不提到秀丽隐杆线虫。秀丽隐杆线虫是自由生活线虫的一种，成体长仅1毫米，以细菌为食，居住在土壤中。全身共有959个细胞，性别为雌雄同体或雄性。秀丽隐杆线虫整个生命周期仅3天，其野生型在胚胎发育过程中具有高度的程序性，极有利于进行遗传学分析。
　　而今，秀丽隐杆线虫已经成为现代发育生物学、遗传学和基因组学研究的重要模式材料。其在衰老与寿命、人类遗传性疾病、药物筛选和信号传导等领域均得到广泛应用，是人类探寻生命奥秘旅途中的亲密战友。2002年诺贝尔生理学或医学奖授予悉尼·布雷内等三人，他们获奖的原因正是在20世纪60年代初期通过选择线虫作为模式生物，研究发现了器官发育和“程序性细胞死亡”过程中的基因规则。
　　

植物寄生线虫

植物线虫的数量约占所有线虫种类的20%。危害植物的称为植物病原线虫或植物寄生线虫，简称植物线虫。
　　植物寄生线虫绝大多数为雌雄同体，一般体长仅1毫米，体宽0.05毫米左右，雌雄虫均呈线状，细长透明，无色或乳白色，不分节，假体腔，左右对称。其口腔壁加厚形成吻针的特征，是大多数植物寄生线虫与其他线虫的重要区别之一。还有少数植物线虫是雌雄不同形状的，雌虫呈梨形、球形或囊状，而雄虫仍呈线状。最常见的如根结线虫、胞囊线虫、肾状线虫等，它们都是最重要的病原线虫。
　　植物线虫的寄生方式和习性大致可分为内寄生、半内寄生或半外寄生以及外寄生三种，每一种又可根据线虫寄生后移动与否分为定居型和移动型。内寄生线虫的全部体躯进入寄主植物体内，其定居型有根结线虫和胞囊线虫、移动型有短体线虫和松材线虫等。半内寄生线虫只以头部或身体的前半部进入植物体内取食，而后半部则留在植物体外，其定居型有柑橘半穿刺线虫，移动型有拟环线虫、针线虫和鞘线虫等。外寄生线虫不进入植物体内，只以口针刺破植物表皮吸取营养，其定居型有肾形线虫，移动型有剑线虫和锥线虫等。
　　植物寄生线虫的生殖方式有有性生殖和孤雌生殖两种类型。有性生殖时受精卵经减数分裂而形成胚胎；孤雌生殖时卵母细胞不经过受精，而通过有丝分裂后形成胚胎。发育历经卵、幼虫和成虫3态。幼虫有4个龄期，经4次蜕皮后成为成虫。世代长短因种类不同而有很大差别，短的7~10天，一般3~4周，长的可达9个月。大多可在土壤、虫

瘿或病植物残体上越冬。
　　线虫靠自行迁移而传播的能力是有限的，一年内最大的移动范围在1米左右。因此，线虫远距离的移动和传播，通常是借助于流水、风、病土搬迁和农机具沾带病残体和病土、带病的种子、苗木、薯块和其他营养材料，以及人的各项活动而将线虫传播开。所以，在使用种子、苗木时应检查是否带有线虫，千万不要人为地将病原线虫带到无线虫的地块里。
　　植物线虫性病害是一类侵染性病害，其为害造成的损失程度仅次于真菌性病害，在真菌、细菌、病毒和线虫四大类病害中排名第二。最常见的几个属有：叶芽线虫、根结线虫、胞囊线虫、黄金线虫、根瘤线虫、根腐线虫、茎线虫、剑线虫、长针线虫、毛刺线虫等。其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫，常见于亚洲及美洲。
　　植物被线虫侵害以后生理代谢紊乱，导致植物从生理至外观的一系列异常表现，与一般的病害症状相似，因此常称线虫病。故而把线虫引起的植物异常性表现划归到植物病害中。习惯上都把寄生线虫作为病原物来研究，所以它是植物病理学内容的一部分。
　　植物线虫和其他植物的病原不同之处在于它有主动侵袭寄主和自行移动为害的特点，它们对植物为害，除吸取寄主的营养和对植物组织造成机械损伤外，主要在于植物线虫的食道腺可分泌有毒物质，这些物质是多种消化酶。食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：刺激寄主细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体；刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；溶解中胶层使细胞离析；溶解细胞壁和破坏细胞。
　　最常见的是植物细胞体积膨大，最典型的就是根结线虫为害植物后所形成的巨型细胞，结果在根上可形成大小不等的瘤叫“根结”；又如穿孔线虫为害柑桔后，使细胞壁分解，结果被害根部的皮层形成典型的空洞，最后导致根腐烂；也有的线虫分泌物则表现强烈的抑制作用，使根停止生长，植物生长受到抑制而表现矮化。以上表现，说明植物线虫分泌物的化学作用能对植物细胞及组织产生的影响，最终使植物生长衰弱，产量降低，品质变劣，甚至死亡。
　　同时，线虫的侵害活动还可为次生病原微生物提供入口，如马铃薯根腐病就是由于马铃薯茎线虫取食根部造成伤口，为其他细菌和真菌提供了通道，致使马铃薯根部腐烂。线虫也可与其他病原物形成复合侵染，如烟草黑胫病菌只有与根结线虫联合侵染时才能发病，而该病菌单独存在或遇机械伤口时都不会发生病害。经常和线虫造成复合病害的有镰刀菌、疫霉、轮枝菌和丝核菌等。线虫还可传播病毒，一般球形或多面形的病毒由剑线虫和长针线虫传播，而杆状或管状病毒则多由毛刺线虫传播。
　　根据罹病植物的特征、所在场所和环境条件，经过调查与分析，对植物病害的发生原因、流行条件和为害性作出准确的诊断，这是植物病害合理有效防治的前提。
　　植物线虫和其他植物病原物一样，都会影响植物的正常生长，使植物产生不良反应。植物线虫为害植物细胞组织后，会使寄主植物产生不正常的症状，在田间主要表现受害植物生长衰弱，如同干旱、缺肥等营养不良所造成的症状，有的表现明显畸形，生长矮小，叶发黄，最后导致产量降低。
　　因线虫的种类、为害部位及寄主植物的不同而异。具体来说植物线虫病害症状有以下特点：
　　1. 地上部分症状：（1） 叶片：叶片可扭曲畸形、坏死或变色，或局部形成斑点，如小麦粒线虫病，水稻干尖线虫病、菊花叶线虫病等。（2） 茎：茎可肿胀、扭曲、腐烂。如洋葱鳞茎腐烂是由茎线虫为害所引起的。（3） 花：花序变短，或不孕，或变成虫瘿状。如水稻干尖线虫病，小麦粒线虫病等。（4） 整株死亡：如松材线虫萎蔫病，由于受线虫为害，松树树脂道被堵塞，水分正常输送受到破坏，造成上部叶变红黄色，后变褐色，最后整株松树萎蔫枯死。
　　2. 地下部分症状：（1） 根结瘤。入侵线虫周围的植物细胞由于受到线虫分泌物的刺激而膨大、增生，形成结瘤。通常由根结线虫、鞘线虫和剑线虫引起。（2） 根坏死腐烂：常因受根腐线虫为害，造成根的皮层和中柱组织分离而呈腐烂状。或线虫和其他病原复合侵染根，而造成根部腐烂。（3） 根丛生：由于线虫分泌物的刺激，根过度生长，须根呈乱发丛状丛生。根结线虫、短体线虫、胞囊线虫、长针线虫及毛刺线虫均可引起这种症状。北方根桔线虫侵害番茄后，除形成根结外，还使根部产生很多侧根，而使根部呈丛生状。（4） 根短粗。线虫在根尖取食，根的生长点遭到破坏，致使根不能延长生长而变短粗。常由毛刺线虫、根结线虫和剑线虫引起。
　　

防治方法

利用线虫病被动传播为主的特点严格执行检疫措施；利用植物线虫在不适宜的寄主上难以繁殖的特点，选用抗病、耐病品种；利用大多数植物线虫有在土壤中的生活史的特点，用化学药剂处理土壤；进行种子汰选和种苗的热处理；通过轮作、秋季休闲、翻耕晒土、田间卫生等耕作措施破坏植物线虫存活的适宜条件，以及利用天敌控制等。