植物的气孔

一株庄稼、一片农田，它们无时无刻不在进行着蒸腾耗水和碳的同化，完成这两项艰巨任务的就是叶片上的“气孔”——一个连接植物个体与大气环境的器官，也是改变世界面貌的“神器”。

　　气孔是植物表皮的特殊结构，一般由一对保卫细胞围绕一个空隙构成。气孔周围往往还有一些不同于表皮细胞的副卫细胞，副卫细胞与保卫细胞构成的气孔器总称气孔复合体，因而气孔是气孔复合体的简称。

　　与叶肉细胞和表皮细胞相比，保卫细胞的体积要小得多，因此只要有很少量的离子和水分进出，就会通过引起保卫细胞膨压较大程度的改变而影响气孔的开闭。保卫细胞区别于表皮细胞的是结构中含有叶绿体，只是体积较小，数目也较少，片层结构发育不良，但能进行光合作用合成糖类物质。

　　气孔是植物与外界之间水气交换的通道，也是植物在不良环境条件下调节适应逆境的重要手段，其运动影响着植物光合、蒸腾、生长以及植物的形态特征。

　　外界环境变化时，植物通过改变气孔孔径大小、调节光合和蒸腾作用速率来适应变化的环境，因而使植物得以分布在广阔的地域中。对气孔大小、气孔分布、气孔密度、气孔指数、保卫细胞运动及在胁迫条件下气孔的开闭规律等多项指标的调查有助于研究植物的适应性、植物间的亲缘关系、种质资源的筛选与评价。如果能够人工控制气孔的着生位置和数目，就可以提高植物的光合速率、水分利用率以及抗逆性，因而气孔的研究受到了科研人员的广泛关注。

　　根据副卫细胞的数目及排列方式，气孔可分为6个类型：

　　极细胞型：保卫细胞的很多部分被一个“U”型副卫细胞所包围，只有一极被单个的表皮细胞所包围；
　　共环极细胞型：在保卫细胞外面包有一个新月形的副卫细胞，在此副卫细胞的外面还包围着一个副卫细胞，二个副卫细胞的垂周壁连接在一起，朝向远轴端；
　　腋细胞型：一个副卫细胞几乎将二个保卫细胞包围，保卫细胞的一个极被二个表皮细胞所包围，这二个表皮细胞的垂周壁由极向外伸，与保卫细胞的长轴平行；
　　聚腋下细胞型：一个副卫细胞几乎将二个保卫细胞包围，这个副卫细胞又被另一个新月形细胞包围，保卫细胞的一个极被二个表皮细胞所包围，它们共同的垂周壁由极向外伸，与保卫细胞的长轴平行；
　　无规则四细胞型：四个副卫细胞不规则地以各种方式包围保卫细胞；
　　横列型：二个副卫细胞以环状包围保卫细胞。

　　根据保卫细胞的形状、壁的加厚情况，气孔类型更是呈现多样化，有肾状等厚壁型（为大多数双子叶植物所具有）、球状等厚壁型（为许多双子叶植物和单子叶植物所特有）、哑铃型（为大多数禾本科植物所特有）、半月型（如猪笼草）、结节型、窗框型（如丝兰）、流苏型、尖帽型（如大戟属、毛地黄属）、扁担型（如松柏科）、珠贝型（如木贼）、枕头型（如铃兰）、船型、卷发型、耳垂型、锯齿型（如棕榈科的桄榔）、方框型、唇状哑铃型、双气孔型。

　　根据保卫细胞内的叶绿体数目及大小差异，气孔又可分为大粒型（气孔细胞内有3~4个大型叶绿体）、群粒型（气孔细胞内有很多各种形状的叶绿体且成群分布）、中粒型（气孔细胞内有很多多角形或类圆形中等大小的叶绿体）、小粒型（气孔细胞内有很多小型的叶绿体）。

　　根据气孔的个体发育，上世纪70年代以来，又有人将气孔分成3大类：中源型——保卫细胞和副卫细胞有共同来源，都由一个分生活动中心发育而来；周源型——副卫细胞和保卫细胞没有共同来源；中周型——至少有一个副卫细胞和保卫细胞有共同来源。
　　

植物气孔主要分布在叶片上，主要用于植物和环境之间水分和二氧化碳的交换。叶片上气孔的数目和分布因植物不同而不同。一般来说，等面叶的植物，如禾谷类的小麦、玉米和水稻，叶片上下气孔的数量较为接近；异面叶的植物，如双子叶植物向日葵、马铃薯和大豆，为适应干旱环境，叶片下表皮的气孔数量较多；而有些植物，如木本植物桑树、桃树和苹果等，只有下表皮有气孔。

一般来说，在同一株植物上，低处着生的叶片气孔比高处的大但数量较少，并且其气孔密度随之从低到高。同一种植物单个叶片的气孔密度排序为叶基＞叶中＞叶尖，但也有例外，如吊兰属的气孔密度是从叶基到叶尖逐渐增大，禾谷类植物最高的气孔密度在叶片中部。不同的植物其叶片上的气孔分布特征差异较大，并无统一的分布规律。

　　目前还发现植物的花冠、蜜腺、果实、种子、一些较嫩的茎、下胚轴上也有气孔的分布，它们可能与呼吸有关。这些发现拓宽了气孔的分布范围。

　　气孔的分布一方面由遗传因素决定，另一方面也是植物长期适应环境的结果。
　　

气孔开闭是一种感性运动，动力来自保卫细胞膨压的变化。双子叶植物气孔的保卫细胞，孔隙对侧的胞壁薄，弹性大，处在孔口边的胞壁厚。保卫细胞膨胀时向孔口一边弯曲，引起气孔开张。禾本科型气孔的保卫细胞，两端球型部分胞壁薄，中部胞壁坚厚，当膨压提高、体积增大时，其两端向外膨胀，并向对方挤压，迫使位于中部的气孔张开；膨压明显减小时，气孔趋向关闭。

　　对于气孔运动控制机理，科学家们曾提出不同的模型以解释保卫细胞对光照、细胞激素浓度（以脱落酸研究最为常见）以及代谢速率的响应。其中最受关注的有3种假说：淀粉-糖互变、钾离子吸收和苹果酸生成。然而，目前我们并不能清楚植物气孔应对环境因素的机制，同时对叶片表皮内主动及被动过程的联系也知之甚少。

　　淀粉-糖互变说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH值升高（约由5变为7），淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞（或周围表皮细胞）的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO₂和H₂CO₃，使pH值降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。
　

但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物（如葱）保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖互变说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
　　

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。
　　

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），同时保卫细胞的CO₂浓度减少，pH值上升，剩下的CO₂大部分转变成碳酸氢盐（HCO₃），在PEP羧化酶作用下，HCO₃与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H-K交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。
　　

此外，气孔的开闭与脱落酸（ABA）有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。
　　

植物气孔运动主要受自身遗传因素、时间节律等因素的控制，但是通过感知外界的环境信号，并将其转变为内部信号，植物气孔的开闭也受到多种环境因子的调控。
　　

影响气孔运动的主要因素有光照、CO₂、温度、叶片含水量、风以及植物激素等，其实质都是通过改变细胞内PH值或酶活性影响保卫细胞水势，控制气孔关闭。
　　

水分调节 保卫细胞是一种湿度敏感细胞，植物可用来应对周围环境湿度的变化。气孔会产生非常敏感的直接反应。单叶或整株植物处于干旱的环境中时，由于叶片和空气之间存在较大的蒸气压差，植物的蒸腾会增加。此时，植物为防止植物体过量失水，气孔导性随即下降，蒸腾作用也随之降低，最终降低了植物由于干旱而受伤害的可能性。
　　

温度调节 一般来说，植物气孔开放程度随温度的上升而增大，在30~50℃时，气孔开度最大。温度过高会导致蒸腾作用过强，保卫细胞失水而气孔关闭。低温（如10℃以下）虽长时间光照，气孔仍不能很好张开，主要是淀粉磷酸化酶活性不高之故。
　　

光照调节 光是影响气孔开闭的主要因素。在一个世纪之前，达尔文就发现：置于窗前的植物，面向窗户的叶片表面的气孔是开放的，背向窗户的叶片气孔是关闭的；将植物翻转后，原来关闭的气孔开放而原来开放的气孔关闭了。
　　

CO2调节 气孔是CO₂进入植物体的主要通道，其数量和功能对大气CO₂浓度的变化非常敏感。低浓度CO₂促进气孔张开，高浓度CO₂使气孔迅速关闭，无论在光照下或黑暗中皆如此。
　　

叶片含水量 白天若蒸腾过于强烈，保卫细胞失水气孔关闭，阴雨天叶子吸水饱和，表皮细胞含水量高，挤压保卫细胞，故白天气孔也关闭。
　　

风 微风时对气孔的打开有促进作用，因为微风可以适当降低叶片周围的湿度。大风则促使气孔关闭。
　　

化学物质 醋酸苯汞、阿特拉津、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2~10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。