植物通过“一呼一吸”完成“碳循环”（续）

（接上期）

影响呼吸速率的外部因素

影响呼吸速率的外部因素有温度、大气成分、水分和光照等。

1. 温度。通常喜温植物的呼吸速率高于耐寒植物，速生植物高于缓生植物。温度能影响呼吸酶的活性，酶反应速率在一定范围内随温度增高而增强，但温度过高会引起酶变性失活。呼吸有其最高、最适和最低温度范围，故当低于最低温和高于最高温时，植物则呼吸停止。

最适温度是指植物能保持稳定的最高呼吸速率的温度，一般温带植物约为25~30℃。不同植物呼吸对温度的反应不同，越冬作物如油菜、冬小麦等在0℃左右时仍可测出相当的呼吸速率；而春播作物则不能经受低温。此外，温度对呼吸的影响与物质转化有联系，如低温促进淀粉转化为糖，可增加呼吸底物供应，从而提高呼吸速率。马铃薯块茎如先在10℃以下贮藏一段时间，形成了较多的糖，以后再移到25~30℃下贮藏，就会因呼吸消耗过多而皱缩。

在0~35℃的生理温度范围内，呼吸速率和温度是正相关的。比如，冬天覆盖地膜提升地温可以促进呼吸作用，产生更多的能量促进植物生长，让作物可以更早发芽。但温度过高会加速酶的钝化和变性，导致呼吸速率降低。

果实蔬菜储存时，较低的温度可以降低果实蔬菜的呼吸强度（温度降低的幅度以不破坏植物组织为标准，否则细胞受损，对病原微生物的抵抗力大减，也易腐烂损坏），从而延长储存时间。但在一定的低温范围内，可能引起淀粉的降解而增加糖度含量，改变果蔬品质。比如，马铃薯储藏的最佳温度是7~9℃，这个温度既能阻止淀粉的降解，也可以使呼吸和萌发降到很低。

呼吸作用的底物是蔗糖，如果在水果进行糖分积累的阶段呼吸作用很强，就没有那么多糖可以储存在果实里。所以温差大的地方水果更甜，是因为晚上的低温抑制了呼吸作用，使更多的糖储存到了果实里。夜晚温度降低可以减少糖的消耗，但同时也较少了更多新物质合成的可能性，没有了糖酵解过程中产生的各种碳链，可能很多甜味之外的风味物质也没有办法形成了。

2. 氧气。氧气为植物正常呼吸所必需，有氧呼吸的强度随氧浓度的增加而增强。空气中氧气比较丰富，所以通常不会对植物呼吸作用造成限制。土壤中通气性的改善可以促进根系的呼吸作用，从而产生更多的能量，让根系生长得更快。在低氧条件下通常无氧呼吸和有氧呼吸都能发生，氧气的存在对无氧呼吸起抑制作用。氧气含量在5%以下的时候才会对呼吸速率有抑制，比如在水淹或土壤湿度较大的情况下，可能会造成土壤缺氧，进而影响根的呼吸。

一些植物会形成特殊的结构为氧气的扩散提供通道。例如，水稻中有通气组织使氧可以从叶到根扩散；沼泽地的一些树木因为根生长在缺氧的环境中，所以会生长出能露出水面的气生根，使氧气可以通过气生根扩散到根部。

3. 二氧化碳。二氧化碳的浓度对植物的呼吸作用有明显抑制效应。大气中的二氧化碳含量低（0.033%），不会对呼吸作用产生抑制。如若其含量达到1%时，呼吸受到影响；达到5%时，呼吸受到明显抑制。因此，在蔬果保鲜中，适量增加二氧化碳浓度具有良好的效果。

4. 光照。对呼吸作用的影响是间接的。光使温度增高，可促进呼吸；在较强光照下，形成光合产物较多，使呼吸底物充分，也能促进呼吸，有利生长。光照不良而温度较高的条件不利于光合而有利于呼吸，作物会因呼吸而消耗过多，从而减少光合产物积累量，引起徒长。故栽培上要注意播种密度，改善田间光照和通风状况，使作物的光合作用与呼吸作用协调以利作物的生长发育。

5. 伤害。物理性的伤害会引起呼吸的增加，这类呼吸作用通常会产生某种保护性物质。比如，切开土豆的表面快速氧化就对里面的块茎起到保护作用。还比如，柿子在膨果后期或者成熟初期，树上会有几个果子已经呈现了成熟的颜色，走近一看就会发现是果食蝇对果实造成了伤害，果实几天就转熟了，这是因为呼吸速率的提升释放出乙烯的缘故。

6. 其他。植物含水量对呼吸作用的影响较大。缺水会抑制呼吸作用，但含水量过大，氧气浓度降低，也会影响呼吸作用。

植物呼吸代谢的途径

在大多数植物中，呼吸代谢的主要底物是蔗糖。但不同植物、组织、器官中的呼吸底物可能有所不同，比如，种子萌发时，淀粉类种子的主要呼吸底物是糖类，油料种子的主要呼吸底物是油脂。

植物不但有多种呼吸形式，其呼吸代谢还可以通过多条途径进行。已知水稻的呼吸作用，既可通过糖酵解——三羧酸循环途径，也可通过戊糖磷酸途径，还可通过乙醛酸循环途径及其他途径（如二羧酸及乙醇酸途径）进行。

不同植物或同一植物不同生育时期、不同环境下各条途径所占的比例不同。当一种呼吸途径受阻时，可通过另一呼吸途径，继续维持呼吸作用，这是植物在长期进化过程中形成对多变环境的适应性。

1. 糖酵解途径。其实糖醇解就是碳分解的过程，含12个碳的蔗糖经过一系列氧化过程分解为含3个碳的丙酮酸。这个过程在细胞质中发生，不消耗氧气，但会生成三磷酸腺苷（ATP），释放能量。

葡萄糖先磷酸化形成6-磷酸葡萄糖，再转变为果糖-6-磷酸，并进一步磷酸化为1,6-二磷酸果糖。后者很易裂解形成二羟丙酮磷酸和3-磷酸甘油醛，由1分子六碳糖裂解为2分子三碳糖。所形成的3-磷酸甘油醛进一步脱氢转化形成丙酮酸，它是糖酵解的最终产物。糖酵解过程的产物丙酮酸在缺氧条件下会进行发酵作用，在有氧条件下则进入三羧酸循环。

2. 发酵作用（缺氧条件下进行）。糖酵解产生的丙酮酸在氧气不够的情况下，根据不同酶的作用可以发酵为乙醇（酒精）或乳酸。在种子萌发初期，块根、块茎、果实内部或根部淹水等情况下，植物都可以进行无氧呼吸，暂时为植物生命活动提供能量。无氧呼吸的发酵产物乙醇和乳酸都在一定程度上会对细胞有毒害作用，所以无氧呼吸不能长期维持细胞的生命活动。很多水果如果储存不当，过一段时间会有酒味，其实就是因为储藏环境缺氧，发酵产生了乙醇。

3. 三羧酸循环（有氧条件下进行）。三羧酸循环途径即丙酮酸也可从细胞溶质转移到线粒体衬质，在有氧条件下进一步氧化分解，经过多种中间产物，最终生成二氧化碳和水。

线粒体的特殊结构为氧化反应提供了场所。线粒体外膜上有孔蛋白形成的小孔，大多数代谢底物可以通过；外膜内侧还有一层内膜，只有不带电荷的小分子物质才能通过，较大的分子需要经由特殊的运输载体才能通过。

线粒体基质里存在多种酶可以参与三羧酸循环等代谢途径。三羧酸循环中的中间产物乙酰COA不仅是糖代谢的中间产物，也是油脂和某些氨基酸的代谢产物，而且它还是脂肪酸、类胡萝卜素、萜类、赤霉素等物质的原料。

丙酮酸先经氧化脱羧形成乙酰辅酶A，后者与草酰乙酸缩合形成柠檬酸，然后逐步脱氢、脱羧，最后又形成草酰乙酸，形成一个循环。三羧酸循环过程中产生的中间产物可用于合成其他有机物质，例如乙酰辅酶A可用于合成脂肪酸，丙酮酸、a-酮戊二酸和草酰乙酸可用于合成氨基酸。释放出的能量一部分保存于三磷酸腺苷（ATP）中，但大部分能量保存在NADH及FADH2中，它们通过呼吸链又形成更多的ATP，从而保存了更多的能量。

4. 戊糖磷酸途径。除了糖酵解——三羧酸循环代谢途径外，植物还可以通过戊糖磷酸途径进行。在细胞溶质内进行，是葡萄糖直接氧化，并通过3种戊糖磷酸降解的过程。在这条途径中可形成五碳化合物（核酮糖-5-磷酸），再经一系列转化和分子重组，最后又形成6-磷酸葡萄糖，它又可再次脱氢、脱羧，进行上述的代谢途径。这条途径中经两次脱氢氧化而产生的还原型辅酶Ⅱ，可用于生物合成核苷酸和核酸、芳香族氨基酸、生长素、植保素及木质素等。

戊糖磷酸途径在植物呼吸中所占的比例因植物种类、器官、年龄的不同而不同，一般占总呼吸途径的10%~25%。在植物组织衰老、遇到病害、干旱或伤害时，戊糖磷酸途径的活性会增强。

上述几条呼吸途径在植物体内可同时进行。在不同条件下各途径所占的比例不同，但糖酵解、三羧酸循环途径在呼吸作用中常占较大的比重。

呼吸作用的重要生理意义

1. 提供植物生命活动所需的大部分能量。呼吸作用释放出来的能量，一部分转变为热能而散失，另一部分以三磷酸腺苷（ATP）的形式暂时储存。当ATP在酶的作用下分解时，就把储存的能量释放出来，用于生物体的各项生命活动，如细胞的分裂，植株的生长发育，矿质元素的吸收和运输，有机物运输与合成等。

2. 氧化的中间产物为许多生物合成过程提供原料。所以呼吸作用不是单纯的异化过程，它和光合作用一样也是植物代谢的枢纽。在呼吸过程中所产生的一些中间产物，可以成为合成体内一些重要化合物的原料。例如，葡萄糖分解时的中间产物丙酮酸是合成氨基酸的原料。同时，保持大气中二氧化碳和氧气的含量保持平衡。

3. 为代谢活动提供还原力。呼吸作用在植物体内的碳、氮和脂肪等代谢活动中起着枢纽作用。

4. 在植物抗病免疫方面有着重要作用。在植物和病原微生物的相互作用中，植物依靠呼吸作用氧化分解病原微生物所分泌的毒素，以消除其毒害。植物受伤或受到病菌侵染时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，加速木质化或栓质化，以减少病菌的侵染。此外，呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等的合成，以增强植物的免疫能力。

5. 利用呼吸作用为农业生产服务。因呼吸作用影响着植物生命活动的进行，与作物栽培、育种和种子、果蔬、块根、块茎的贮藏及切花保鲜有着密切关系。人类可利用呼吸作用的相关知识，调整呼吸速率，使其更好地为生产服务。

比如，在低洼渍水地区，土壤中氧气不足使根系呼吸受阻，会影响根系生长和对水与无机离子的吸收。种子和果实在贮藏过程中若呼吸旺盛会消耗贮藏物质，影响种子寿命和果实品质。因此，对于农业生产和园艺栽培而言，要确保呼吸作用正常进行。

比如，通过控制温室内的二氧化碳浓度和氧气含量，可以调节植物的呼吸作用和光合作用，从而达到提高产量、改善品质的目的。合理密植可以充分利用光照，提高光合作用效率；适时通风可以调节二氧化碳浓度，促进植物呼吸作用，提高产量。适时中耕松土，可防止土壤板结，改善根际周围的氧气供应，保证根系的正常呼吸。浇水不宜过多，以免根长期浸泡在水中，进行无氧呼吸生成酒精，导致植物烂根，窒息而亡。

因此，根据氧对呼吸作用影响的原理来调节贮存条件。一般建议在贮存蔬菜、水果时将氧的浓度降到无氧呼吸的消失临界点，因为如果降得太低，植物组织就会开始进行无氧呼吸，这便是地窖会出现窒息现象的缘故。低温、低湿、低氧为粮食安全贮藏的条件；对于新鲜水果、蔬菜，则可采用降低氧气浓度（至3%）和提高二氧化碳浓度（至5%）的气调贮藏法来降低呼吸速率；对于种子的储存，除了要降到安全含水量以下，低温也是关键。（全文完）