植物通过“一呼一吸”完成“碳循环”

众所周知，家中苹果、香蕉或菠萝之类的水果，如果摆放在温度偏高、通风不良的地方，过不了几天就会闻到一股酒味儿。这是为什么呢？原来刚采摘下来的新鲜水果，其果肉细胞仍然不分昼夜照常呼吸。由于果皮挡住了外面的氧气，果肉细胞只好进行无氧呼吸。结果，在无氧条件下酵母菌将果肉的糖分变成了酒精和二氧化碳；如果产生大量的酒精就会对细胞产生毒害，导致水果彻底变质腐败，故而应将水果摆放于通风凉爽处储存或冷藏保存。

光合作用和呼吸作用

光合作用和呼吸作用是绿色植物两个重要的生命活动。前者产生了有机物，后者又分解了有机物。虽然它们可能发生在同一植物的体内，但两者绝不是简单的“逆运算”。

光合作用只在白天进行。由于白天光照充足，植物吸收水分、二氧化碳后，藉由阳光和叶绿素的化学作用合成有机物质（淀粉），幷且释放出过剩的氧气，这个过程就是“光合作用”。

光合作用是一系列复杂的代谢反应的总和，是生物界赖以生存的基础（为地球上的生物提供氧气和食物来源），也是地球碳氧循环的重要媒介。植物之所以被称为食物链的生产者，是因为它们能够通过光合作用利用无机物生产有机物并且贮存能量。

生物的生命活动都需要消耗能量，这些能量来自生物体内糖类、脂类和蛋白质等有机物的氧化分解。生物体内的有机物在细胞内经过一系列的氧化分解，最终生成二氧化碳或其他产物，并且释放出能量的总过程，叫做呼吸作用。

呼吸作用是不分日夜进行的，由于白天光合作用旺盛，呼吸作用所产生的二氧化碳远远不够光合作用所需要的，所以还要从空气中吸收大量的二氧化碳，才能促使光合作用正常进行。到了晚上，阳光没有了，光合作用停止，这时，植物就只进行呼吸作用，吸进氧气，吐出二氧化碳。

很显然，光合作用是抓取能量并储存在物质中的过程，而呼吸作用就是把光合作用储存的物质、能量释放出来用于生命活动的过程。呼吸作用除了能为生命活动提供能量，还可以在分解有机物（打开碳链）的过程中产生一系列的中间产物，形成各种各样的碳链，为合成其他脂类、蛋白质等有机物提供原料。

植物也是生命，同样需要呼吸！植物在夜间或无法进行光合作用时，还需要通过呼吸作用来维持生命活动。人和动物的呼吸有赖于绿色植物，后者通过吸收动物呼出的二氧化碳，作为光合作用的原料，合成有机物并释放动物所需的氧气，这也是自然界生物圈巧妙的“碳循环”。

呼吸是地球上的碳基生物与生俱来的能力，生物依靠呼吸而生存。植物和人一样，也在昼夜不停地呼吸。虽然植物没有明显的呼吸器官，但是植物的根、茎、叶、花、果实、种子的每一个细胞都会呼吸。即便在收获后，进入长期储存的粮食和蔬菜有时会出现窒息现象，原因在于地窖内的菜类和植物种子呼吸，吐出了大量的二氧化碳，使其无法得到足够的氧气缘故。

早在公元前300年左右，古希腊哲学家亚里士多德就注意到植物也需要氧气才能生长。他发现当植物被水淹没时，它们会死亡是因为水把空气排挤走，使植物无法正常呼吸而导致。1939年，美国生物化学家克劳德·哈宾斯发现了光合作用的化学反应机制，进一步促进了对植物呼吸作用的研究。

植物如何进行“呼”与“吸”？

植物的呼吸作用，其实就是植物体内生活细胞在酶的作用下逐渐氧化的一个过程，通过氧化它会形成更加简单的物质，然后会释放出能量。那么，植物是如何完成一呼一吸的呢？植物与人和动物可不一样，它全身都是“鼻孔”，它的每一个生活着的细胞都进行呼吸。气体通过植物体上的一些小孔与薄膜而进进出出，吸进氧气，吐出二氧化碳，那些“鼻孔”就是气孔。

气孔，叶、茎及其他植物器官上皮上许多小的开孔之一，是植物表皮所特有的结构。气孔通常多存在于植物体的地上部分，尤其是在叶表皮上，在幼茎、花瓣上也可见到，但多数沉水植物则没有。但水生植物往往有发达的通气组织，莲藕就是最好的典型，它的叶柄和藕中有很多孔眼，孔孔相连，彼此贯穿，形成一个输送气体的通道网络。这样，即使在不含氧气或氧气缺乏的污泥中，它也可以维持生存。

在热带雨林中，桑科榕属的植物往往长有气生根，有些自枝条上悬垂而下，细如发丝，其作用也是帮助植物在闷热多湿的环境中进行呼吸，所以又称呼吸根。

有氧呼吸与无氧呼吸

呼吸作用是植物在新陈代谢过程中一个重要的能量转变过程，是生物界非常普遍的现象，是一切生物细胞的共同特征。

人和动物的呼吸离不开氧气，植物却有着多种选择。氧气充足时，它进行有氧呼吸，这也是高等植物呼吸的主要形式。但在缺氧条件和特殊组织中，植物可进行无氧呼吸，以维持代谢的进行。

在远古时期，地球的大气中没有氧气，那时的微生物适应在无氧的条件下生活，所以这些微生物（专性厌氧微生物）体内缺乏氧化酶类，至今仍只能在无氧的条件下生活。随着地球上绿色植物的出现，大气中出现了氧气，于是也出现了体内具有有氧呼吸酶系统的好氧微生物。可见，有氧呼吸是在无氧呼吸的基础上发展而成的。尽管现今生物体的呼吸形式主要是有氧呼吸，但仍保留有无氧呼吸的能力。

有氧呼吸是指生活细胞在氧气的参与下，通过酶的催化作用，把糖类等有机物彻底氧化分解，产生二氧化碳和水，同时释放出大量能量的过程，这些能量可部分地用于各种生命活动。细胞进行有氧呼吸的主要场所是线粒体。

有氧呼吸的全过程可以分为三个阶段：第一个阶段，一个分子的葡萄糖分解成两个分子的丙酮酸，在分解的过程中产生少量的氢，同时释放出少量的能量。这个阶段是在细胞质基质中进行的；第二个阶段，丙酮酸经过一系列的反应，分解成二氧化碳和氢，同时释放出少量的能量。这个阶段是在线粒体中进行的；第三个阶段，前两个阶段产生的氢，经过一系列的反应，与氧结合而形成水，同时释放出大量的能量，这个阶段也是在线粒体中进行的。以上三个阶段中的各个化学反应是由不同的酶来催化的。在生物体内，1mol的葡萄糖在彻底氧化分解以后，共释放出2870kJ的能量，其中有977kJ左右的能量储存在腺苷三磷酸（ATP）中，其余的能量都以热能的形式散失了。

无氧呼吸是指植物组织在供氧不足或无氧时，通过酶的催化作用，把葡萄糖等有机物质分解成为不彻底的氧化产物，同时产生少量二氧化碳并释放少量能量的过程。植物组织进行无氧呼吸的场所是细胞质基质。

无氧呼吸的全过程，可以分为两个阶段：第一个阶段与有氧呼吸的第一个阶段（从葡萄糖到丙酮酸）完全相同；第二个阶段则从丙酮酸开始，它们才分别沿着不同的途径形成不同的产物：在有氧条件下，丙酮酸彻底氧化分解成二氧化碳和水，全过程释放较多的能量；在无氧条件下，丙酮酸则分解成为酒精和二氧化碳，或者转化成乳酸，全过程释放较少的能量。在无氧呼吸中，葡萄糖氧化分解时所释放出的能量，比有氧呼吸释放出的要少得多。例如，1mol的葡萄糖在分解成乳酸以后，共放出196.65kJ的能量，其中有61.08kJ的能量储存在ATP中，其余的能量都以热能的形式散失了。

植物虽靠光合作用提供能量形成有机物，但非绿色部分（以及处于黑暗中的绿色部分）都是通过呼吸作用，将光合产物中的化学能释放出来，以 ATP中高能键的形式供各种生理活动之用，其基本反应与动物及微生物的相似，而且电子传递和磷酸化也在线粒体上进行。与高等动物不同之处在于，植物叶片扁而薄、气孔众多，与大气间气体交换更方便，除沼泽植物如水稻有通气组织之外，没有类似动物的肺鳃等呼吸器官。

在呼吸过程中被氧化的物质称为呼吸底物。植物体内含量最丰富的3大类有机物质——碳水化合物、蛋白质及脂类都可作为呼吸底物，但最为普遍的是碳水化合物中的葡萄糖；有时己糖磷酸也可作为呼吸底物。在有氧条件下，氧气参加反应，植物体内的有机物被彻底氧化成二氧化碳和水。在无氧条件下，植物体内的有机物可通过脱氢、脱羧等方式氧化降解，但经氧化后大部分的碳仍呈有机态，其中还保留较多的能量，是一种不彻底的氧化。

值得注意的是，只有活的植物或活的细胞才能进行呼吸作用。

植物的光呼吸

光呼吸是指三碳植物（在光合作用的暗反应过程中，二氧化碳被固定后最先形成的化合物中含有三个碳原子的植物）中的绿色部分，在光下继续氧化，产生二氧化碳的过程。

它是在光照条件下发生的呼吸作用，故名光呼吸。虽然也吸收氧气、放出二氧化碳，但不生成ATP，反而消耗物质和能量。光呼吸的场所为植物叶绿体、过氧化物酶体和线粒体。

光呼吸是植物在长期进化过程中，为了适应高氧低二氧化碳的环境，提高抗逆性而形成的一条代谢途径。光呼吸产生二氧化碳用于光合作用，减少碳损失；消耗高光强产生过多的NADPH和ATP，保护光合结构。

其不利影响在于，光呼吸消耗掉暗反应的底物C5，导致光合作用减弱，使农作物产量降低。光呼吸会抵消大约30%的光合作用，因此降低光呼吸被认为是提高光合作用效能的途径之一，但人们后来发现，光呼吸有保护细胞的重要作用。

影响呼吸速率的内部因素

呼吸速率（呼吸强度）可用单位重量（鲜重或干重）或单位面积的呼吸底物在单位时间内进行呼吸所消耗的氧气数量或所释放的二氧化碳数量来表示。

植物的呼吸作用越强，即代谢活跃的组织、器官的呼吸速率更高，可以用于合成其他物质的能量和物质就越多，所以呼吸速率高代表作物的生长状态比较好。比如正在发育的芽通常有很高的呼吸速率，在成熟的营养组织中，茎的呼吸速率一般是最低的。

当植物组织成熟后，呼吸速率一般会保持稳定或随着衰老逐渐降低。但在许多植物的果实成熟时，会有“呼吸跃变”的现象——呼吸作用突然增加，然后突然下降。因为在果实成熟时，淀粉（香蕉）或有机酸（苹果）会大量转化为糖。

植物的种类、生长习性、组织器官类型、发育时期和生理状态以及外界环境条件等内外因素都会影响呼吸速率。

内部因素表现在不同植物、同一植物不同年龄或不同组织、器官的呼吸速率有很大差异。通常幼嫩的、生长旺盛的组织、合成过程强烈的植物或部位的呼吸速率较高，而长成的和衰老的组织、代谢微弱的植物或部位则呼吸速率较低。

生殖器官的呼吸速率比营养器官要高。这主要是由于前者在呼吸中形成的ATP、NADH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸）、NADPH（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）及中间产物被迅速利用于生物合成过程和新细胞的形成，从而促进了呼吸的进行。此外，也由于幼嫩、代谢旺盛的组织内线粒体较多，而衰老组织的情况则相反。休眠的种子、块根、块茎或树木的休眠芽的代谢微弱，呼吸速率亦低。（未完待续）