介体昆虫——传播植物病毒的终极帮凶（上）

在人类和动植物生活的环境中，充斥着各种各样的微生物。像人和动物一样，植物除了受到细菌和真菌的侵扰外，也会感染致畸、致命病毒。植物病毒具有繁衍速度快、传播途径广、为害损失重等特点，是造成粮、油、菜、果等农作物产量和品质下降的一个重要“元凶”。

植物病毒病的病征与原理

植物病毒病是因植物感染病毒而引起的病害，常被称为“植物癌症”。植物感染病毒后，植物的细胞和组织结构会发生变化，生长激素分泌紊乱，新陈代谢出现异常，受害植株发生系统症状，叶绿素合成受阻，导致叶片失绿（出现花叶或叶片变色），植物器官局部营养过剩或不足，造成叶片卷曲、茎间缩短、茎秆膨大、植株矮化、果实畸形、茎叶坏死等，进而降低产量影响品质。如2008年云南呈贡番茄上暴发的番茄斑萎病毒病，导致番茄表面大面积出现黄斑，每千克番茄仅售1分钱，种植户损失惨重。我国每年因为植物病毒危害所招致的农作物损失高达200亿元。全世界的损失则超过200亿美元。

植物病毒病害的传播、侵染和致害过程与细菌性病害和真菌性病害的表现有很大的区别。病毒病多为系统性侵染，没有病征，易与非侵染性病害相混淆，往往需要通过一定方式的传染试验证实其传染性。

植物病毒是一种非细胞状态的分子寄生物，绝大多数植物病毒是由核酸构成的核心与蛋白质构成的外壳组成，极少数还含有脂肪和非核酸的碳水化合物。其增殖方式不同于一般细胞生物的繁殖，其特殊的“繁殖”方式称为复制增殖。由于植物病毒的核酸主要是RNA，而且是单链的，所以病毒的RNA分子并不是直接作为模板复制新病毒的RNA，而是先形成相对应的“负模板”，再以“负模板”不断复制新的病毒RNA。新形成的病毒RNA控制蛋白质衣壳的复制，然后核酸和蛋白质进行装配形成完整的子代病毒粒体。核酸和蛋白质的合成和复制需要寄主提供场所（通常在细胞质或细胞核内）、复制所需的原材料和能量、寄主的部分酶和膜系统。

植物病毒的侵染有全株性的和局部性的。全株性侵染的病毒并不是植株的每个部分都有病毒，植物的茎和根尖的分生组织中可以没有病毒（利用病毒在植物体内分布的这个特点将茎端进行组织培养，可以得到无病毒的植株。如马铃薯、甘薯、草莓等植物的无毒组培苗繁育工厂化生产已经获得成功）。

大多数植物病毒专化性强，即某种病毒只能感染某一科属或某一种植物。也有少数病毒为害广泛，可使多种植物发病，如烟草花叶病毒和黄瓜花叶病毒。植物病毒一旦侵染成功，就会在植物体内自我复制，沿着植物的维管束随营养物质的流动而迅速转移，使植物体周身发病，犹如恶性肿瘤一般四处转移。

植物病毒传播的方式

植物细胞与动物细胞的显然不同点之一在于植物细胞有一个由纤维素组成的外壁，可以阻止很多东西进入细胞。一旦细胞有了轻微的伤口，则病毒可以从伤口进入。植物的细胞壁也并非无缝可入，在坚硬的纤维素结构中分散有微小的管状突起，叫做外壁连丝，直接与外界沟通，有人认为植物病毒就是经外壁连丝入侵的。病毒传播的方式中有相对静态的小范围传播方式，如通过营养繁殖、汁液摩擦、种子、花粉、螨类、线虫、真菌核、菟丝子等；病毒传播的主力军昆虫介体，昆虫是动态的传播范围大，科学家们发现的植物病毒病中有80%以上都是依靠昆虫作为媒介进行传播的。

一、静态的小范围传播方式

1. 营养繁殖传染

一是嫁接，芽接和枝接等，几乎所有植物病毒都可嫁接传染。二是扦插，带有病毒的插条经扦插长成的苗带有病毒。三是自然根接，如果树染病毒病后经株间接触传病。四是匍匐茎，染病毒的草莓植株可通过匍匐茎与其它植株接触传病。五是营养繁殖体，块茎（马铃薯）、块根（甘薯）、鳞茎（洋葱）、球茎（郁金香）都可作为病毒的传染载体。

2. 汁液摩擦传染

一是风力摩擦传染，植物的叶片在风力的作用下摆动，病叶与健叶接触摩擦，可传病至健株。二是田间操作传染，田间进行农事操作（如移栽、摘心、整枝、打杈等）时，农用工具、手、衣服等接触病株后，可将病毒传至健株。

3. 种子传染

母株早期受侵染，病毒才能侵染花器。病毒进入种胚才能产生带毒种子，而仅种皮或胚乳带毒常不能种传。约100种病毒可经种传。种子中的病毒大多来自胚珠。病毒种子带毒率一般为1%～30%，但大豆病株种子带烟草环斑病毒率几乎达到100%，甜瓜种子带南瓜花叶病毒率达28%～94%，大麦种子带大麦条纹花叶病毒率达50%～100%。

4. 螨类、线虫传播

9种病毒可经螨传，均为口针型和增殖型，螨蜕皮不影响传毒。近20种病毒可经土壤习居的外寄生性线虫（4个属）传毒。长针线虫属和剑线虫属的线虫可以传线虫多面体病毒属的病毒，如烟草环斑病毒、番茄环斑病毒等；毛刺线虫属和拟毛刺线虫属的线虫传烟草脆裂病毒属的病毒，如烟草脆裂病毒和豌豆早褐病毒。

5. 真菌核及花粉传染

传毒的真菌核是真菌界壶菌门的油壶菌和原生界根肿菌门的多黏菌、粉痂菌。油壶菌主要通过表面携带病毒，病毒粒子黏附在游动孢子质膜与孢子一同进入植物根部的细胞。而多黏菌和粉痂菌作为传播介体时，病毒存在于游动孢子的体内，并可能在其原生质中进行增殖。可经由花粉传染的病毒少，染病毒植株的花粉受精于健康植株时可将所带病毒传染。

6. 菟丝子传染

由于菟丝子与多株寄生植物的维管束连在一起，因而容易传播病毒，许多病毒可由这种方式传播。菟丝子经吸盘从病株维管束得毒，运输至另一与无病毒植物维管束相连的吸盘传毒。

二、动态的昆虫大范围传播方式

昆虫传毒是最普通、最重要的传毒方式。植物不能移动，植物病毒也不能随风飘散，但植物病毒的传播同样迅速而广泛。这是因为在长期的演化过程中，植物病毒选择了介体昆虫作为自己的免费“航班”，周游于植物界。

1. 传毒昆虫的种类

目前全世界已报道的植物病毒种类约1400种。植物病毒47个属中，被证实可通过天然生物媒介传播的病毒有40个属。在引发病毒病的多个原因中，介体昆虫则具有头等嫌疑——以昆虫为介体传播的病毒种类最多、危害范围最广、经济损失最重。当昆虫在发病的植物上取食后，病毒能够被携带进昆虫体内，之后可能会被大面积传播。

介体昆虫特指那些能够传粉、传毒和传病的昆虫。目前，已知的介体昆虫有400多种，大部分隶属于半翅目，半翅目中的同翅亚目更是传播植物病毒的主力军。其中主要包含了蚜科、飞虱科、粉虱科、叶蝉科、木虱科等植食性昆虫。它们因其特殊的口器类型（刺吸式）和特异性的取食方式而成为植物病毒最重要的介体类群。另外，其它目的昆虫也能传播植物病毒，如缨翅目的蓟马、直翅目的蚱蜢、鞘翅目的叶甲和一些鳞翅目的幼虫等。

介体昆虫对植物病毒的持久性传播是导致病害暴发流行的关键，病毒对寄主植物具有很强的致病性，但对介体昆虫几乎不具有致病性。自噬通过降解病毒颗粒及其蛋白在病毒侵染寄主中起着重要的防御作用，而病毒也可以劫持或破坏自噬途径以达到其在寄主内侵染和复制的目的。

昆虫传播病毒有一定的专化性，有些病毒只由蚜虫传播，有的只由叶蝉传播，其中以叶蝉的专化性较强，而蚜虫传毒的专化性较弱。有些昆虫只传播一种病毒，而桃蚜可以传播100多种病毒。

2. 昆虫“大户”的传毒方式

传毒“大户”昆虫有很多，共同的特点是体型小，但以量大取胜。一是蚜虫。目前全世界已经发现的蚜虫共有13科约4700种，其中我国已记录的有1000余种。在这么多种类的蚜虫中，大约有200多种蚜虫可传播270多种植物病毒，有的蚜虫只传播2～3种病毒，有的可以传播40～50种病毒，如蚕豆蚜和马铃薯蚜，而桃蚜甚至可以传播100种以上的病毒。

在蚜虫可传播的植物病毒中，有的只由一种蚜虫传播，而有的可由多种蚜虫传播，例如黄瓜花叶病毒就可以由75种蚜虫进行传播。蚜虫传播植物病毒，特别是有翅蚜携带病毒在田间飞翔传播，有时很难防治，即使田间喷药也多在传毒后死去。常见的桃蚜、棉蚜、菜缢管蚜等，主要传播黄瓜花叶病毒、马铃薯Y病毒、烟草蚀纹病毒、辣椒花叶病毒、西瓜花叶病毒、大豆花叶病毒、大白菜孤丁病毒等。因此，早期防虫不仅减少蚜虫等为害，也是减少植物病毒传播的有力措施。

二是叶蝉。叶蝉是半翅目（广义）中最大的一个类群，因本科昆虫多为害植物叶片而得名。该科昆虫体长3～15mm，一般在6mm左右，如果不仔细观察，很容易就被人忽略掉。叶蝉不仅种类丰富，小个头的它们还有着多样化的形态。全世界已知的叶蝉科昆虫可分为40多个亚科，2000多个属，20000多种，每种叶蝉都有着自己的特色。其中有49种是植物病毒的主要传播介体。

叶蝉传播的绝大多数病毒属于增殖型，病毒可在体内繁殖，大多终生传毒，有些可经卵传给后代，如黑尾叶蝉传播的水稻矮缩病毒就能经卵传播达40代之久。

三是飞虱。飞虱虽然约有2000种，但仅有28种能够传播植物病毒。它和叶蝉类似，一般以持久方式传播病毒，获得的病毒大多为增殖型，包括弹状病毒科、呼肠孤病毒科、纤细病毒属和玉米细条病毒属等。其中，稻飞虱是许多亚洲国家水稻生产的重要害虫，对水稻造成巨大危害。

粉虱是半翅目粉虱科的刺吸式昆虫，目前全世界已知超过1550种。如烟粉虱长度只有不到1毫米，一颗米粒是它们体长的2～4倍，却可以为害大豆、烟草等植物，是双生病毒的主要传播媒介，以持久性方式进行传播。

四是蓟马。蓟马是缨翅目昆虫的统称，其体长平均为1～2毫米，在世界各地广泛分布。由于许多种类都喜欢在一类菊科植物——蓟（如大蓟、小蓟等）的花中活动，故称其为“蓟马”。和半翅目的传毒介体不同，蓟马的锉吸式口器看起来就像带吸管的梳子，可以从组织中刮破汁液，然后将其吸起。

蓟马种类繁多，分属于两个亚目——锯尾亚目和管尾亚目。大部分有害蓟马都来自于锯尾亚目，其中西花蓟马、花蓟马、烟蓟马和棕榈蓟马等是重要的农业害虫。这些蓟马不仅通过直接取食为害植物，也能传播病毒，如烟蓟马和花蓟马属的种类能传播枯萎病毒，引起番茄、烟草、菠萝、莴苣和马铃薯枯萎。（未完待续）