昆虫的体壁与体色

昆虫身体表面的“皮肤”坚硬而不能随意弯折，就像穿了一套盔甲，我们称之为体壁，实则是昆虫含有几丁质的外骨胳。

昆虫的体壁是昆虫体躯（包括附肢）最外层的组织，作为一道保护性屏障将昆虫的内部器官与外界环境隔开，如此说来，它既是皮肤，又是骨胳。作为前者，它帮助昆虫有效地防止水分过量蒸发，阻止外界不良因子的入侵（如病原微生物和杀虫剂等的侵入）；作为后者，它决定了虫体的外部形态，既要坚硬、结实，可供肌肉着生，起到高等动物的骨骼作用。既保护身体不受机械损伤，又要具有一定的柔韧性。它上面有许多感觉器官，是昆虫接受刺激并产生反应的场所，同时还可以起着一定的呼吸和排泄作用，这种一举多得的巧妙构造为昆虫的生存发展打下了良好的基础。

“坚不可摧”的体壁

里外三层 体壁是由胚胎发育时期的外胚层发育而形成的，可分为三个主要层次，由外向内依次为表皮层、皮细胞层和底膜。表皮层是皮细胞层分泌出的非细胞性的物质。体壁的许多特性，如坚硬性、弹性、不透水性、抵御外物侵入的特性以及类似骨胳的支撑作用，都是表皮层表现出的特性。表皮又可分为外层的上表皮（由外向里依次为护蜡层、蜡层和角质精层）和内层的原表皮（几丁质和蛋白质的复合物）。皮细胞层是连续的单层细胞的活组织，有较活泼的分泌机能；分泌活动随蜕皮的进程而起着周期性的变化。

皮之附存 皮细胞特化还可形成昆虫体表的外长物（如刚毛、鳞片、刺、距等）和向内发生的腺体（如唾腺、丝腺、蜡腺、毒腺、臭腺、胶腺、脱皮腺及性引诱腺等，这些腺体统称为皮细胞腺）以及各种感觉器官（如视觉器、听觉器等）。底膜是紧贴在皮细胞层下的一层薄膜由血细胞分泌形成，主要成分为中性粘多糖，它起着隔离皮细胞层与血腔的作用。由于昆虫对不同生活条件的适应，在体壁上还发生一些特化现象，大致可以分成两类：一类是向外发生的外长物，如刚毛、毒毛、刺、距、鳞片等；另一类是向内发生的腺体，如唾腺、丝腺、蜡腺、毒腺、臭腺、胶腺、脱皮腺及性引诱腺等等，这些腺体统称为皮细胞腺。

脱胎换骨 昆虫的表皮既是非细胞性组织，而且外表皮又骨化变硬，所以不能随着虫体的长大而相应增大。因此，昆虫在生长时期（幼虫期）和生殖时期（幼虫变蛹、蛹变成虫），就要形成新表皮和脱去旧表皮，这个过程叫做脱皮。幼虫期的脱皮称为生长脱皮；伴随生殖的脱皮称为生殖脱皮，脱下的虫皮称为蜕。昆虫幼虫每脱皮一次，就增加一龄，犹如牲畜和人过一年长一岁。值得注意的是昆虫成虫不再脱皮（除极少数外）。

因虫施药 在农业生产中，经常要根据害虫（昆虫）的体壁特点制定科学的防治方案，为达到理想的防治效果一般情况下采用以下办法：一是针对昆虫的不同龄期特点用药，在低龄时期体壁较柔嫩，表面蜡质或角质少，用触杀型杀虫剂容易防治；二是针对表面有很多蜡质的昆虫如介壳虫类，触杀型杀虫剂不易渗透进体内，应选择内吸性杀虫剂，或是在触杀型杀虫剂中加入增加渗透力的展着剂，如有机硅可以提高防治效果；三是对体壁坚实药剂不能渗透的害虫，可使用烟雾、熏蒸类杀虫剂进行防治。

药剂与昆虫表皮或跗节接触后，能够穿透体壁进入体内而达到作用部位，使昆虫触杀中毒死亡。这种具有触杀作用的药剂称为触杀剂，如常用的辛硫磷、溴氰菊酯、甲氰菊酯等，影响触杀效果的因素主要是昆虫表皮的构造与触杀剂的理化性质。

道高一尺，魔高一丈 因昆虫上表皮中所含蜡质、类脂及鞣化蛋白质都是非极性化合物（疏水性物质），脂溶性强，水溶性弱，不易被水所湿润。任何一种杀虫剂在穿透昆虫体壁时，首先必须在昆虫体壁上湿润展布。否则，药剂就会聚集呈水珠状，从昆虫体壁上滚落下来而流失。还有一些昆虫如蚧螨类害虫的体壁上由于覆盖了较厚的蜡质，更不易被水性药剂湿润。

鉴于昆虫体壁的特性，近年来，科研人员根据昆虫体壁特性人工合成了一些“能打通昆虫体壁”的杀虫剂，如有机磷杀虫剂、拟除虫菊酯类等。这些药剂对昆虫的蜡质体壁具有较强的亲和力，能很好地附着在昆虫体壁，从而使药剂的毒效成分溶解于蜡质层，为药剂进入虫体打开通道杀死害虫。

人工合成的灭幼脲类，也是根据体壁特性制造而成。这类药剂具有抗蜕皮激素的作用，当幼虫吃下这类药物后，体内几丁质的合成受到阻碍不能生出新的表皮，因而使幼虫蜕不下表皮受阻而死。

除此之外，由于昆虫体壁构造的差异，使得昆虫体躯硬化程度也各不相同。因此，杀虫剂对各种昆虫体壁的穿透速率不同，致使昆虫的中毒速度也不同。附着在昆虫下列部位上的药剂容易穿透且易使昆虫中毒：①节间膜、触角、足等薄膜处，药剂易浸入。②昆虫的感觉部位，药剂易浸入。③药剂浸入的部位离脑和体神经愈近，中毒愈快。④对于幼虫不同的龄期，药剂进入速度不同。低幼龄幼虫体壁及刚蜕过皮的幼虫，药剂易于浸入；在幼虫蜕皮前，因新旧表皮之间有蜕皮液（含有各种酶类），药剂则不易通过。因而，杀虫剂作毒力测定时，要选择刚脱过皮的3~4龄幼虫。

“五彩斑斓”的体色

相较于人类的黑、白、黄三种肤色，昆虫的体色却是色彩艳丽、斑斓夺目，甚至还能呈现变幻莫测的金属色泽，形成各种斑纹和线条。比如，“闪闪发光”的彩虹锹甲、“五彩斑斓”的吉丁虫、“红绿相间”的台湾球瓢蜡蝉、“仙气飘飘”的长尾大蚕蛾、“琳珑剔透”的玫瑰绡眼蝶等，如此绚丽五彩的昆虫常让人惊艳，但也有一些昆虫颜色暗淡、陈旧，毫无美丽可言。那么，昆虫的不同色彩是怎样形成的呢？不同的颜色对昆虫又有什么特殊意义呢？

“三色”昆虫 昆虫的颜色多数是由体壁和它的衍生物产生出来的，也有的来自不同的皮下组织或血液。根据颜色的成因通常把它分为三大类：色素色、结构色、结合色。

色素色 也叫化学色，顾名思义是由色素化合物形成的颜色，它显色的主要原因是由于昆虫体内含有多种奇形怪状的色素细胞，在这些细胞中藏满了颜色的物质，如黄色素、黑色素、类胡萝卜素等，它们多半是代谢的产物或副产物。这些物质可以吸收某种光波，而反射其他光波，不同的光波交织在一起就形成了各种奇丽的色彩。常见的害虫菜粉蝶翅膀上的白色，就是由一种被称为尿酸物质的存在造成的。色素色的化学性质很不稳定，容易发生氧化和还原等化学作用而逐渐褪色，甚至完全消失。因此，用蝴蝶做的书签时间一久便会黯然失色，就是这个道理。

当色素存在于表皮内部时，我们把它称为表皮色。表皮色在昆虫死亡后还能保持很长时间的稳定性，如翅上的花斑。若色素位于表皮下的真皮细胞内，则称为真皮色，真皮色往往随着昆虫的死亡而逐渐消失。有些昆虫活着时呈嫩绿色，可制成标本后不久，嫩绿色渐渐变成了黄褐色。

结构色 亦称物理色，是由于昆虫表皮的精细结构，使照射在它们表面上的光线不断地发生反射、散射、衍射、干涉等光学现象，从而产生一种闪耀亮眼的色彩。

结构色的原理与色素色类似，也是反射特定波长的光，同时吸收其余颜色的光。不同的是结构色的奥秘，它隐藏在动物羽毛、鳞片、毛发和皮肤的微末之处，不易被觉察。

动物身体这些部位的纳米结构由于与光的波长相当，可以使不同颜色的光发生不同程度的散射，散射光波相互作用下增强某些颜色，并抵消其他颜色，最终呈现出特定的色彩。比如，大蓝闪蝶具有令人惊叹的蓝色虹彩，是因其翅膀鳞片中的纳米级凹槽结构使蓝光发生衍射和反射，同时吸收掉了光谱的其余部分。

结构色除了呈现出特定颜色，通常还具有虹彩般的闪亮视觉效果。这是因为从微结构顶部反射的光与从底部反射的光的相位角度不同，而产生明暗或色调变化。

昆虫体表的金属光泽属于结构色，结构色不会因昆虫死亡或煮沸、漂白等处理而发生改变或消失。例如我们熟悉的铜绿金龟子，它的鞘翅表面具有许多微小的脊纹，当光线照在脊纹上面的时候就闪出美丽的铜绿光泽，脊纹越多产生的闪光越强，色泽也越鲜艳；又如比蝴蝶还美的日落蛾，它的双翅颜色所呈现的艳丽色彩，也是源于日落蛾双翅上带状鳞的微观结构所产生的光的干涉及相关散射，也正是因为翅结构的特殊性使日落蛾成为光学研究的常用目标。结构色在不同光线入射角和不同的光源下，还会产生不同的色彩。例如，某种小灰蝶在灯光下它的翅面呈蓝色；在阳光照耀下侧看，如视角小，它的翅面出现蓝紫色，如视角大，则又显出翠蓝色。

大多数蝴蝶的翅膀都有鲜艳夺目的色彩，但在中美洲的热带雨林里生活着一种透翅蝶，它们翅膀的绝大部分像玻璃一样透明。在自然界，透明是一种终极的伪装，可以轻松融入任何背景。只要透翅蝶静静待着，依赖动态视觉的两栖类捕猎者就会对它们视而不见。要实现透明，需调整翅膀的微观结构。那么，为了使光线的散射和反射最小化，透翅蝶是如何实现完美“隐身”的呢？科学家发现，在显微镜下透翅蝶翅膀的黑色边缘密密麻麻布满了扁平叶状鳞片，中间的透明区域则是稀疏的鬃毛状鳞片，允许光最大程度地透过。不过，如果透明区域完全平坦，光线在空气和翅膀的交界处很容易发生反射。透翅蝶巧妙地在翅膀的透明区域覆盖了一层蜡质结构，表面凹凸不平让空气和翅膀间的光学性质逐渐改变，最终保证尽可能多的光线通过，只反射大约2%的光。

结合色 关于昆虫色彩，事实上绝大多数昆虫的色彩是由色素色和结构色相互配合而成的结合色（混合色）。它们使昆虫的颜色千变万化，更加鲜艳。例如，有一种美丽的蝴蝶叫做幻紫峡蝶，它的翅呈黄褐色，当从不同的角度看时，又显现出梦幻般的紫色闪光，其中黄褐色是色素色，而紫色闪光则为结构色。

昆虫色属辨别方法 比如，观察的活体昆虫一段时间后，其颜色没有变化就说明昆虫的颜色是自身分泌的色素造成的，且昆虫一旦死亡，因体内无法分泌这种类似的反射吸收光线的物质而“虫容失色”；如果活体昆虫的颜色变化了，变淡了或者褪掉了，那说明昆虫的颜色是通过光线的反射、折射等形成的。

昆虫色的“强大功能” 昆虫丰富的色彩，并不仅仅是为了“好看”。对于昆虫自身而言，体色和斑纹在适应生存环境、吸引异性求偶、隐藏或示威避敌和避光保护自己等方面都有重要作用。比如，在阳光很强的地区，闪光可以避免接受过多的热量，以调节体温；闪光很强的甲虫，可以使捕食性天敌看不准它的大小和距离；与生境相似的体色既有利于躲避天敌，也可以隐蔽自己利于袭击别的动物。

昆虫的颜色与它们的生活是相适应的，根据它们色彩的生物学意义，可分为保护色和警戒色。

保护色 昆虫与周围生活环境相协调而形成的保护色，使别种动物不易发现，对自身起到一种躲避敌害的保护作用。它是在生物界相生相克的生存斗争中，经过极其漫长的变异和无意识的自然选择而形成的。如栖息在树干上的夜蛾多半体色灰暗，潜伏泥土中的蝼蛄则呈黑褐色。保护色会随生活环境的不同而出现不同的体色，如生活在青草中的蚱蜢为绿色，生活在枯草中的蚱蜢则又是褐色的了。即使在同一株竹子上的竹节虫，竹叶上的呈翠绿色，而竹竿上的呈黄褐色。昆虫的体色同周围的环境配合得如此巧妙，有时简直叫人难以辨识。

警戒色 在昆虫世界中，有的昆虫体表具有特别鲜艳的色彩，以触目惊心的颜色给“敌人”以“警告”，此类昆虫颜色称为警戒色。科学家们认为大部分具有警戒色的昆虫，如某些蝶、蛾、甲虫等具有一套从有毒植物中分离或贮藏毒素的本领。像非洲的桦斑蝶，在它的组织内贮有一种心脏病毒素，甘兰褐灯蛾还能分泌乙酰胆碱。如果鸟类吞食了它们之后轻则引起呕吐，重则使心脏麻痹而死亡。从而使鸟类望而生畏，即使在非常饥饿的情况下，也不敢轻举妄动。

耐人寻味的是，有的蝴蝶本身并没有毒素，但是它们的体色甚至外形也和含有毒素的蝴蝶一模一样，以致鸟类真假难分，不敢贸然取食。昆虫的体色拟态现象巧妙地迷惑和吓唬了“敌人”，有效地保护了自己。科学家的科研调查，在933个雨蛙胃中发现了11585个昆虫，而其中具有警戒色的昆虫还不到20个，说明警戒色同样起到了昆虫自卫的作用。

然而，警戒色和保护色正像色素色和结构色一样，也不是绝对分开的。有些昆虫的保护色和警戒往往同时存在，例如绿色尖头蚱蜢，它有一对草绿色的前翅和一对樱红色的后翅，前者为保护色，后者是警戒色。当它在草丛中“跳跃”的时候，前翅覆盖在后翅上使周身颜色如同青草色；当它受到“敌人”袭击时，突然张开前翅会展现出颜色鲜艳的后翅，可把袭击的“敌人”吓跑。

有趣的是，西南大学家蚕基因组研究团队利用家蚕进行研究发现，昆虫体色的改变有时也会致命，该研究成果已在国际著名学术期刊《PNAS》上在线发表。家蚕刚孵化时形如蚂蚁，故称蚁蚕，正常蚁蚕体色为黑色，一种伴性赤蚁突变纯合型具有巧克力色的体色。由于该基因位于家蚕Z染色体上，所以杂合型只有雌蚕变成了巧克力色，而雄蚕仍然为黑色。然而，雌蚕“美丽变身”的代价十分惨重，从此失去了对高温的耐受能力，遇高温则会因不能孵化而死亡。但为何颜色的改变会带来如此严重的后果，其原因一直不明。

该团队通过定位克隆的方法，对该基因分离群体进行连锁分析，最后锁定了sch突变基因所在区域。经过努力，最终确定了该突变为家蚕编码酪氨酸羟化酶基因调控区域突变所致。在sch突变及等位致死突变中，两个不同类型的转座子分别通过重组替换和插入方式破坏该基因的转录调控序列，导致BmTh基因的表达量变化，降低了由酪氨酸生成多巴的反应，最终给家蚕带来致命影响。