“作茧自缚”的变态昆虫（下）

（接上期）

变态：究竟谁是幕后推手？

昆虫的变态类型多种多样，但无一例外都经历着旧器官的消亡和新器官的重建，蕴含着非常复杂的生物学过程。昆虫的变态不是说想变就能变的，很多因素如激素、基因、营养和能量等都控制和影响着昆虫的变态和发育。

调控昆虫变态最主要的激素包括促前胸腺激素、蜕皮激素和保幼激素。其中，促前胸腺激素主要作用是启动蜕皮激素的合成及分泌，蜕皮激素诱导昆虫的蜕皮和变态，保幼激素则是阻止蜕皮激素引起的变态，使幼虫蜕皮后仍维持幼虫状态，而在成虫期，有控制性的发育、产生性引诱、促进卵子成熟等作用。

昆虫属于无脊椎动物，背侧没有脊柱，骨骼是长在身体外面的，主要用来保护柔软的身体。幼虫是终极进食机器，它们的体腔内有着巨大的不弯曲的肠道，能够在短时间内分解食物，这就意味着幼虫生长很快。当幼虫的外骨骼无法再满足日渐庞大的身体时，它们就会蜕皮（蜕掉的“皮”其实就是外骨骼），在新骨骼没有完全硬化之前，昆虫的身体是可以自由生长的，因而很多正处在生长发育阶段的幼虫会经常蜕皮，直到发育为成虫。

昆虫变态过程中幼虫器官生长和蜕皮、化蛹和蛹期器官重塑、成虫器官的形成与成熟都由蜕皮激素来控制。当幼虫受到外部或内部因素刺激时，胸腺就会分泌蜕皮激素，进而促进蜕皮。同时在幼虫期末期，这种激素会促进雌虫卵巢的发育。

当幼虫即将化蛹时，它们的保幼激素分泌减少并很快失去效力，咽侧体开始退化解体。蜕皮激素开始完成它最后的任务，即让幼虫蜕去末龄幼虫的外骨骼变为蛹。在整个变态发育过程中，这两种激素必不可少。

蜕皮激素启动和调整昆虫的蜕皮过程，保幼激素控制着每次蜕皮后昆虫的发育方向，是发育为高一龄期的幼虫还是变成蛹或成虫。如果昆虫体内的保幼激素水平很高，它就通过促前胸激素阻止蜕皮激素的合成，从而降低蜕皮激素的水平，那么，昆虫蜕皮后只会从上一个龄期向下一个龄期发育，而不会化蛹或者发育为成虫。等昆虫体内的保幼激素水平下降，蜕皮激素的水平就会升高，昆虫蜕皮后就会进入下一个虫态。

另外，昆虫的变态也会受到体内营养和能量的影响，无论是变成高一龄期的幼虫，还是化蛹或变为成虫，幼虫蜕皮之前都会不吃不喝，不能从外界获取任何营养。因此，此时期的昆虫只能靠体内储存的营养和能量来实现形态结构的变化，以及新器官的形成和旧器官的消亡，营养和能量不足势必会影响昆虫的变态发育。

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在植保方面的应用

已知天蚕类昆虫体内有保幼激素1与保幼激素2两种，现已能人工合成。喷洒在昆虫幼虫上，可使幼虫增加蜕皮次数；喷洒在成虫上，则产生不孕现象；喷洒在卵上，能阻止胚胎发育，引起昆虫各期的反常现象，故可作为防治害虫或促进农业生产的手段。

比如在我国南方一些蚕区，养蚕后期如桑叶比较富余，将微小剂量的高效保幼激素类似物喷洒到末龄蚕体表，可以适当延长老熟蚕的生长期，从而增加蚕丝的产量。

七星瓢虫是我国有效控制早春棉苗蚜虫的天敌，点滴保幼激素类似物到七星瓢虫体表或拌入人工饲料中，可以促使越冬的成虫提前产卵，这将有利于天敌昆虫的繁殖。

目前，用于农业害虫防治的拟激素剂（又叫昆虫生长调节剂），它是按照各种昆虫内激素（蜕皮激素和保幼激素等）的化学结构人工合成的昆虫激素类似物，包括蜕皮激素类似物、保幼激素类似物以及抗保幼激素和几丁质抑制剂等。其中，保幼激素类似物和几丁质抑制剂已广泛应用到农林业害虫的防治上，并展现了广阔的应用前景。

应用保幼激素类似物，可以使害虫形成不能存活的个体，从而导致死亡。同时还有杀卵、杀胚，使成虫不孕或打破滞育等效应。例如，保幼激素类似物ZR-777的0.1%浓度喷洒菜缢管蚜，经过21天种群数量基本上不增加，被处理的蚜虫个体较大，生殖器官发育不完全，腹内形成死胚胎，甚至形成间接不育的群体等。

几丁质抑制剂可以使幼虫体内几丁质合成功能受到障碍，不能形成新表皮在蜕皮变态时受阻而死亡。其中，以灭幼脲1号、2号、3号药效最好，可用于防治多种鳞翅目的害虫。

展望未来，人们可以利用激素和基因调控等方法来有效调控昆虫的生命活动。如通过基因编辑敲除害虫靶基因，使得昆虫变态失败致死或生殖力低下，大幅度降低昆虫产卵量，有效地减少害虫数量。

变态：蛹里到底发生了什么？

完全变态昆虫一生要经过卵、幼虫、蛹、成虫4个不同的虫态。为何昆虫不从幼虫直接变为成虫而非要经历蛹的阶段呢？因为差异太大（幼虫和成虫在外部形态和内部结构有很大不同，食性和生活习性差异甚大），需要过渡。

完全变态昆虫的幼虫是一种相当特殊的发育阶段：它并不是新生命本身，而是供养新生命的孵化器，未来的成虫正蛰伏在现在的幼虫体内，等待羽化的时机。

人们都听说过丑陋的毛毛虫变成美丽的蝴蝶、贪吃的地老虎变成胖嘟嘟的大甲虫、水中的孑孓变成吸血的蚊子，这种幼体和成体之间的巨大突变让人印象深刻，但也给人带来了强烈的疑惑：在昆虫变态的时候，蛹里究竟发生了什么？

1. 蛹与“成虫盘”的细胞群有关

像毛毛虫这样可以进行变态发育的昆虫，当它们还是幼虫的时候，身体里存在两类细胞，一类是已分化能执行各种功能的细胞，比如神经细胞；另一类就是成虫盘细胞，它们是一些还没有执行分化、类似于人类干细胞的细胞。

成虫盘细胞，就像是隐藏在毛毛虫体内的系统更新源文件，它们早在昆虫还没有破卵而出时就已出现，但在幼虫早期，它们一直都安安静静地待着。一些昆虫地成虫盘细胞到幼虫后期才会启动分化，它们会在幼虫体内分化出非常小地雏形翅膀等器官；而在另一些种类地毛毛虫里，这些成虫盘细胞要一直到蛹期才开始分化。无论怎样，蛹期都是这些昆虫成虫盘细胞最重要的阶段，也是昆虫华丽变身的重要时刻。

进入蛹期，除了表皮和成虫盘细胞外，蛹内所有的细胞都会被消化分解，这是如果你将蛹剖开，就会有一摊浆液流出来。成虫盘细胞正是利用这摊富含蛋白质的浆液完成接下来的组织构建，分化出成熟的翅膀、腿、眼镜、触角等器官。

往好了说，成虫盘是昆虫系统升级的源文件，其实，它们更像是寄生在幼虫体内的异形生物，幼虫存在的唯一价值就是给这些成虫盘细胞提供营养，帮助其生长。因此，完全变态昆虫的幼虫和成虫几乎是两个完全不同的个体，与其说是毛毛虫破茧成蝶，不如说是成虫盘和成虫细胞破毛毛虫成蝶。

2. 毛毛虫是会吃会爬的“蛋”

相较于不完全变态的昆虫的若虫和稚虫，完全变态的昆虫的幼虫其实是一个延期发育的胚胎，绝大部分肉体都是胚胎的供养设备，里面的成虫盘和成虫细胞才是本体。类比到脊椎动物身上，毛毛虫就是一个会吃会爬的“蛋”，成虫盘和成虫细胞才是蛋里孵化着的新生命。

昆虫纲有将近30个目，只有10个左右会经历有蛹的完全变态，但就是这10个目占据了地球生命70%以上的物种。出现这种局面也不难理解，变态发育最大的特点是将积累营养的幼虫阶段和繁殖后代的成虫阶段从时空上分隔开来：差异巨大的生理结构意味着完全不同的生活环境和生活习性，不但有效避免了亲子两代的竞争，还让单一物种可以占据更多样的生态位，增加了生存的机会。

而且延后的胚胎发育降低了卵的营养需求，昆虫可以产下数量更多的后代；而蛹不需要取食，又能帮助昆虫度过许多食物短缺的时节——这最终令完全变态的昆虫占据了数量最多的生态位，在同级别生物类群中成为最壮大的一个。

变态：千奇百怪的蛹和茧

蛹是完全变态昆虫从幼虫过渡到成虫时的虫体形态。茧是完全变态昆虫蛹期的囊性保护物，通常由丝腺分泌的丝织成。蛹是昆虫为了克服自身结构弱点做出的最有创造性的进化。幼虫化蛹前，停止取食，清除消化道内的杂物，寻找适当的隐蔽场所，缩短身体，进入安静状态，称为“前期蛹”或“预蛹”。有的昆虫吐丝作茧，表皮部分脱落，成虫的翅和附肢显现出来等，这种生长发育现象称为“化蛹”。当幼虫脱皮，结束前蛹期起，直到蛹变为成虫为止的生长发育期称为“蛹期”。

蛹的历期各种昆虫不等，从几天到数月都有。蛹在外观上处在静止状态，但在蛹体内部发生着剧烈变化：原来幼虫的一些组织和器官消失，新的成虫的组织、器官逐渐形成。

1. 不同种类的昆虫，蛹的形态也不同

离蛹：又叫裸蛹、自由蛹，这类蛹的足、触角、翅等附肢完全暴露在外面，虽然也紧紧地贴牢在蛹体上，但其蛹内各部分均能各自独立自由地活动，甚至腹部各节也全可以左右摇摆，如甲虫和蜂类属于此种蛹形。一般来说，幼虫刚化蛹时都是晶莹剔透的。随着时间的推移，蛹的颜色会慢慢加深。快要羽化变成成虫时，蛹的颜色最深。

被蛹：幼虫的躯壳在临近化蛹时会逐渐变硬，成为一个保护壳，一切转化都在内部发生。这种是蛹几乎无法动弹的，更不可能移动。这类蛹的附肢和翅是固定在蛹体上的，不能离体活动，如鳞翅目昆虫的蛹。被蛹还可以进一步细分：如一些蛱蝶和斑蝶的蛹有美丽的金属光泽叫金蛹；凤蝶和粉蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上，胸腹部间缠以一根丝，蛹体斜立状叫缢蛹，也称带蛹；眼蝶、灰蝶、斑蝶和蛱蝶的蛹以腹末臀棘附着于物体上，把身体倒着悬挂起来，叫悬蛹。

被蛹根据蛹体与物体之间的连接方式，又可以分为缢蛹和悬蛹，很巧的是缢蛹和悬蛹都是蝴蝶的蛹。其中，粉蝶科和凤蝶科以及一些灰蝶科的蛹属于缢蛹。缢蛹的腹部末端附着在物体上，胸腹部靠一根细丝拉着蛹体，使蛹不至于剧烈晃动。而一些眼蝶科、斑蝶科、灰蝶科、蛱蝶科的蛹则没有用丝牵引蛹的上半部，它们的腹末臀棘固定得比缢蛹更为牢固，这样得蛹称为悬蛹。不过，裸蛹和被蛹这两种蛹的外部差异尽管很大，发育机制是完全相同的。

围蛹：这类蛹实际上属于离蛹的形式，不同之处在于幼虫最后二次脱皮时，是把旧的表皮形成一个桶形的硬壳，壳内是一个离蛹（如蝇类的蛹）。

大部分的虫蛹无保护也不能动，非常容易被捕食和寄生，该如何是好呢？那就只有“卧薪尝胆”、保持低调！昆虫们选择隐蔽的场所蛹化，并依据周围环境搭配低调的颜色和图案，例如模仿树叶、地衣甚至鸟粪。这种相似性保护使鸟儿和小型哺乳动物难以找到，从而增加生存概率。

而且，不少昆虫比我们想象的要聪明，凤蝶科和粉蝶科的许多毛毛虫能够根据其周围环境的颜色产生不同颜色的蛹。比如达摩凤蝶毛毛虫在化蛹前的日子里，可以检测到周围植物的颜色，并最终决定所化的蛹是棕色还是绿色。

还有一些虫蛹表面时常装饰着刺、龙骨或其他突起，常常扭曲成奇怪的形状，以模仿干枯的树叶或木屑。如若说上述的虫蛹是被动防御，那么它们也能“主动出击”，比如王朝环蝶的虫蛹无论你怎么看都像一条骇人的蛇头，而实际上它们小巧、可爱且无害。

鬼脸天蛾属的赭带鬼脸天蛾的虫蛹如果受到威胁，它会扭动或吱吱叫，而吱吱作响的声音是通过强迫空气进出气孔而产生的。

蛹是昆虫的休眠状态，它在茧中进行内部重组和发育，最终变为成虫。吐丝作茧是很多昆虫的本能，茧也是它们安全度过蛹期的特殊保护物。

2. 不同种类的昆虫，茧的“制作”也不同

五花八门、形形色色的茧可以是坚韧的或柔软的、不透明的或半透明的、实心的或网状的、各种颜色的或由多层组成的，茧的形状、大小和材料取决于不同的昆虫物种。

第一类是纯丝质茧，结茧能力很强的，比如家蚕和柞蚕，它们的茧比较规则且有一定的厚度。结茧能力不太强的，茧型不太规则，茧层厚度也比较薄，比如小菜蛾的灰白色纺锤形茧笼，它的茧层薄如网。

第二类茧是混合茧，昆虫不再单纯以丝作为结茧材料，而是根据自身的生活环境，幼虫用丝把咬碎的木屑、食物碎屑、树叶、毛发、排泄物、土粒等粘附起来形成的茧。比如，有些木蠹蛾的幼虫在树干内化蛹，幼虫则会用丝与木屑作茧，若是在土壤内化蛹的木蠹蛾，其幼虫则用丝与细土作茧。

3. 形形色色的茧，功能出人意料地强大

一些幼虫将小树枝、粪便颗粒或植被附着在茧的外面，试图在捕食者面前进行伪装。另一些则在隐蔽的地方结茧，比如叶子的下面、缝隙中、树干底部、悬挂在树枝上或隐藏在落叶中。

普罗丽大蚕蛾毛毛虫化蛹时，会用丝加强寄主植物叶子的叶柄，以防止叶子从树枝上脱落，然后，毛毛虫将叶子卷曲在自己周围，并在卷叶里结茧；许多毒蛾毛毛虫会将脱落的幼虫毛发融入茧中，如果这些毛发有毒性，那么作成的茧也会有刺痛感，是极佳的保护屏障。

尾蛾科的毛毛虫似乎很普通，但它的茧却令人赞叹不已。一旦化蛹，它就会被一根丝线悬挂在叶子下面。因为它们大部分居住在降雨很大的地区，所以它们不会制作完全包裹着的茧。取而代之的是，它们制作一个骨架状的网状物，使雨水从茧上流过，以免溺水。有趣的是，有些种类的网状黄金茧笼还留有一个出口，方便羽化的成虫出行。

刺蛾科的幼虫不仅武力强悍，轻易摸不得，就连结的茧也不走寻常路。幼虫在结茧时会向外排出白色液体，其主要成分为草酸钙，草酸钙与茧结合遇到空气就会变硬，所以茧就变成了硬壳。硬化后的茧通常呈椭圆形，表面较光滑，有些茧壳上还有花纹，像一颗雀蛋。

刺蛾的幼虫不仅会结出硬茧，能力出众，而且还相当的聪明，它们为了能顺利破茧而出，在结茧的时候特意在顶部留了一圈细细的切口线，这样就可以非常容易地打破茧壳。裳蛾科雪苔蛾属蛾子地茧是由幼虫的毛发而非虫丝编制而成，它的茧笼是一个开放的椭圆形，毛毛虫会将自己的毛发首尾相连，来制作笼子的侧面。蛹则悬浮于笼子的中间，与两侧等距。

像粘虫、棉铃虫等夜蛾科害虫，一旦其幼虫进入老龄时，便悄悄地钻到一定深度土层下，巧妙地采用躯体地挤压力量，将躯体周围筑成椭圆形的一个“空腔”，然后像金丝鸟、燕子那样挟取枝、叶等吐丝（液体）或散发分泌物缀合土粒做成“窝”，然后在里面舒舒服服地蜕皮化蛹。

还有像蛀秆的玉米螟、稻螟虫等以及专门蛀蚀叶片的潜叶蝇等，完全凭借得来方便的秸秆、叶片薄膜作为“护身”的天然屏障，然后不动声色地直接在原来粮食的“隧道”里不费气力筑成宽敞舒适的薄茧室。

还有不少以茎、叶为食的植食性昆虫都不喜欢挪动地方，直接在叶背、枝杈、缝隙、墙角等隐蔽场所就地筑茧。

说起昆虫造茧的技艺，就不得不提尾蛾科的成员。尾蛾也被称为“假斑蛾”，没有斑蛾那般好看，模样更像斑螟，要说尾蛾最大的特色，毫无疑问就是制造这种镂空的茧笼。尾蛾的蛹被包在一个开放网状的茧笼中，茧笼的颜色很多是亮橙色，有时悬挂在叶子下方的一根很长的丝线上，像个装饰精巧的3D艺术品。

比如生活在北美洲的小尾蛾，当它们的寄主植物落叶或果实成熟时，便会通过丝线降落到地上，并四处游荡寻找其他掩蔽物（通常是房屋、栅栏或树干）化蛹。小尾蛾的网状茧长约13毫米，通过丝杆悬挂在基质上。幼虫在茧的后部留下一个开口，通过这个开口推出幼虫蜕下的蜕。

因为在化蛹期间推出幼虫的蜕可以最大限度地减少蜕散发的挥发性化学物质，这些挥发性化学物质对觊觎茧的寄生生物极具吸引力，并且蜕的气味还可能会吸引掠食性蚂蚁。如若放大观瞧，会发现小尾蛾的丝杆上覆盖着丝质突起，这些精巧的布置可能用于缠住小型寄生蜂或捕食者。

此外，小尾蛾也会在茧笼的前端留下一个前部开口，用于在成虫羽化前，蛹向前伸出茧外。尾蛾的茧虽然纺得松散，但无疑可以保护蛹免受捕食。茧的松散网孔可以使雨水从茧冲过，以防止溺水，也方便通风，以防止蛹在潮湿的环境中发霉。（全文完）