解密昆虫的习性与行为（下）

（接上期）

在人类看不真切的昆虫微观世界里涌动着生命和死亡，它既有着残酷的一面，同时也充满着无限的活力。上期我们讲了关于昆虫“追与拒”的趋性、“喜与厌”的食性，本期将继续解秘其相关习性与行为。

群集性——合与分

同种昆虫大量个体高密度的聚集在一起活动、摄食的习性，称为群集性。

按群集时间的长短可分为暂时性群集和永久性群集。暂时性群集一般只出现于昆虫生活史的某一虫态和某一段时间内，形成群集的条件消失后群体就会四下分散，并不再继续集体生活。如一些毒蛾、刺蛾、苹果天社蛾、叶蜂等低龄幼虫行群集生活，高龄后即分散；瓢虫多群集在一起越冬，当度过寒冬后即分散。永久性群集则是昆虫终生群聚在一起，一旦群集，很久也不会分散，而且群体向一个方向迁移或做远距离的迁飞，如群居型飞蝗。

在天气状况正常的时候，蝗虫很容易被真菌感染，还会受到鸟类等天敌的影响。但是一旦遇到极端天气不适合真菌繁衍的时候，蝗虫便会大量繁殖。如果害虫聚集，后腿在短时间内多次被同类触碰，就会释放一种信息素，蝗虫向信息素浓的地方聚集，便会出现蝗灾，危害作物。

害虫的大量群集必然造成猖獗危害，但如果掌握了它们的群集规律，则有利于对害虫进行集中消灭（如人工摘除卵或初孵幼虫）。

迁移性——走与留

迁移指某些昆虫长距离飞迁或在小范围内转移、扩散的习性。昆虫的迁飞是昆虫典型的迁移现象，是指一种昆虫成群地从一个发生地长距离地迁飞到另一个发生地。迁飞常发生在成虫羽化、翅骨化变硬之后，雌成虫的卵巢尚末发育，大多数还未交配产卵。

迁飞是一种种群行为，具有遗传特性，但迁飞并不是各种昆虫普遍存在的生物学特性。一般来说，不少草地和农业害虫都具有迁飞特性，如东亚飞蝗、水稻褐飞虱、小麦黏虫、草地螟、甜菜夜蛾、小地老虎以及多种蚜虫等。

迁飞是昆虫在时间、空间上一种适应性特性，有助于昆虫的繁衍。昆虫迁飞是多种多样的，有的昆虫有固定的繁殖基地，迁飞个体一般单程迁出，不返回原来的发生地，迁飞到新的地区产卵、危害，随即死亡，如东亚飞蝗，可从沿湖蝗区繁殖基地迁飞到几百公里以外的地方。有的昆虫如草地螟、粘虫等无固定繁殖基地，可以连续几代发生迁飞，每一代都可以有不同的繁殖基地，从发生地迁飞到新的地区去产卵繁殖，产卵后死亡。其中草地螟的迁飞个体只作单程迁出，而不能返回原来的地区。粘虫则是在一定的季节里按一定的方向迁出，当年又迁回，这种周期性的迁飞过程不是由同一世代、同一个体就能完成的，而是在一年内由不同世代的种群完成。

扩散则是指昆虫个体在小范围内分散或集中的活动，这种行为也称为分散或蔓延。通常是在环境条件不适或食料严重不足时发生，它是昆虫扩大生活空间的生活方式之一，如蚜虫以有翅蚜在田内或向邻近田扩散。

静态性——滞和休

滞育和休眠都是昆虫为了保护自己的一种抗逆行为。滞育是昆虫长期适应不良环境的遗传性，通常在不良环境即将到来之前，已经进入滞育，一旦进入滞育的昆虫，即使恢复到适宜环境，也不能正常生长发育。

滞育有专性滞育和兼性滞育两种类型，前者是一种昆虫到了一个世代的某一虫态，所有个体都发生滞育，这类滞育出现在一年1代的昆虫上；后者是一种昆虫的滞育，并不出现于固定的世代和虫期，可随地理条件或季节性气候、食物等因素而变动，这类滞育多发生于一年多代的昆虫。

休眠也是由于不良环境条件直接引起的，但当不良环境消除后，便可恢复生长发育。休眠发生在炎热的夏季时称为夏蛰，发生在寒冷的冬天时称为冬眠。

因此，休眠与滞育最大的不同之处在于，休眠通常只受到环境因素的影响，而滞育同时受到环境和基因调控两方面因素的影响，滞育是比休眠更为深刻的停滞现象。

节律性——昼与夜

节律就是有一定节奏的变化规律，昼夜节律则是与自然中昼夜变化规律相吻合的节律，具有昆虫各自种的特性，对它们生存、繁育非常有利。

绝大多数昆虫的活动如飞翔、摄食、求偶、交配等甚至有些昆虫的孵化、羽化等均有它的昼夜节律。因此，有日出性昆虫（白昼活动），如蝶类、蜻蜓、步甲等；夜出性昆虫（夜间活动），如蛾类、地下害虫、钻蛀害虫、吸血蚊类等；弱光性昆虫（黎明和黄昏时活动），如粘虫等。

防御性——守与攻

昆虫具有高超的御敌本领，这使得它们能够更好地生存下去，它们的防御武器往往达到了登峰造极的地步。

最初的防御机制在于选择与天敌活动的期间相反，通过时间冲突解决这一问题，例如很多昆虫会在鸟类休息的夜间活动。但随着这场吃与被吃的竞争不断加剧，捕食者也相应调整了活动期间。

为解决这一问题，一些昆虫开始伪装自己，开启“隐身”模式以迷惑以视觉捕食的天敌，例如竹节虫与叶子虫伪装为树干与树叶，其身体每一部分都模仿得唯妙唯俏。

另一些昆虫则选择主动出击，采用毒液及响亮的声音进行防御，例如很多步甲在受到惊扰后便会喷出高温有刺激性气味的液体，再如黄蜂通过毒刺进行防御，又如斑蝶幼虫吃有毒的乳草使自己成为毒药库。还有些昆虫通过将模仿有毒的动物以保全自身，例如葡萄天蛾通生模仿毒蛇形态来恐吓前来捕食的鸟类。

昆虫的防御手段主要有初级防御和次级防御两大类。

初级防御。初级防御不管捕食动物是否出现均起作用，它有助于减少与捕食动物相遇的可能性。初级防御有四种类型，即穴居、隐蔽、警戒色和拟态。

穴居：生活于洞穴及地下生境的昆虫的进化，是在无阳光及绿色植物的生活中进行的。它们的生活周期是在相对简单、稳定的地下环境中完成的。这些种类包括扁虫、蠕虫、蜘蛛类、多足类等。营穴居生活的昆虫几乎没有翅膀或仅有高度退化的翅膀，使捕食者很难发现。如花生地里有一种穴居昆虫——蝼蛄能严重地破坏花生在土壤中的根系和果实。

保护色：昆虫生活的世界是一个危机四伏的世界。为了能够生存下去，昆虫在漫长的演化道路上进化了一些其他保护自己的绝招，其中的一项就是具有保护色。在生长季节草地上的蚱蜢是绿色的，而当草叶枯黄后，蚱蜢的颜色也随之改变成与枯草一样的枯黄色。还有的昆虫，既有保护色，又能配合自己的体型和环境背景来保护自己，如尺蛾的幼虫、枯叶蝶的成虫、竹节虫等。

拟态：一种动物如果因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而获得好处，这种防御方式就叫拟态。一种无毒的物种模仿一种有毒的物种叫贝茨拟态，如食蚜蝇模仿蜜蜂。两种有毒的物种互相模拟叫缪勒拟态，这种模拟对双方都有好处。如食蚜蝇的外形与蜜蜂非常相像，虽然它没有螫针来保护自己，但那些领教过蜜蜂厉害的动物一见到它，马上想起了蜜蜂，远远地躲开了。在昆虫世界中，并不是食蚜蝇有意要学蜜蜂的样子，而是在长期的进化过程中，在自然选择下，它们朝着有利的特征发展的结果。

警戒色：有些昆虫既有保护色，又有与背景形成鲜明对照的体色，叫警戒色。有毒的或不可食的动物往往具有极为鲜艳醒目的色彩，这种色彩对捕食动物具有信号和广告的作用，能使捕食动物见后避而远之。胡蜂和黄蜂的身体具有黑黄相间的条纹，它的作用不是隐蔽自己而是起警戒作用。每一个捕食动物在学会回避警戒色以前，至少得捕食一个具有警戒色的动物，在尝到了苦头后才能学会回避它，这就叫条件回避反应，很多脊椎动物都形成了条件回避反应。

隐蔽：很多昆虫的体色与环境背景色很相似，因此不易被捕食动物发现。如螽斯的体色是绿色的，水体表层的浮游动物常常是透明的。

次级防御。次级防御只有当捕食动物出现之后才起作用，它可增加和捕食动物相遇后的逃脱机会。次级防御有十种类型，即回撤、逃遁、威吓、假死、转移攻击部位、反击、臀斑和尾斑信号、激怒反应、报警信号和迷惑捕食者。

回撤：是穴居昆虫最有效的次级防御手段。

逃遁：很多昆虫当捕食者接近时往往靠跑、跳、游泳或飞翔迅速逃离，有时采取直线运动，有时采取不规则运动。例如夜蛾和尺蠖蛾在蝙蝠离它们较远时采取直线飞行，以便尽快飞出蝙蝠的搜索区，但当蝙蝠离它们较近时，便采取飘逸不定的不定向飞行，使蝙蝠难以有章可循地进行捕捉。

威吓：不能迅速逃跑或已被捉住的昆虫，往往采用威吓手段进行防御。螳螂遇到危险时会把头转向捕食动物，翅和前足外展，把其上的鲜艳色彩暴露出来，同时还靠腹部的摩擦发出像蛇一样的嘶嘶响声，这种怪异的行为常常可把小鸟吓跑。

假死：很多昆虫都以假死习性来逃避捕食动物的攻击。例如苹毛金龟子、铜绿金龟子、一些象鼻虫、小地老虎和粘虫的幼虫等，在受到突然振动时立即作强直性麻痹状昏迷，坠地装死。通常只能短时间地保持假死状态，之后便会突然飞走或逃走。

转移攻击部位：有些昆虫是通过诱导捕食动物攻击自己身体的非要害部位而逃生的。眼蝶和灰蝶的翅上常常生有一个或多个小眼斑，其作用是吸引捕食动物的攻击，从而使身体的头部或其他要害部位免受攻击。

反击：一个昆虫在受到捕食动物攻击时的最后逃生机会，就是利用一切可用的武器进行反击。大部分昆虫在遭捕捉后都会进行反击。

（全文完）

编后

当你看完这两期关于昆虫的知识之窗，小编强烈推荐看一下关于昆虫的纪录片《微观世界》。这是一部出自世界顶尖纪录片大师——雅克·贝汗之手。如果说《昆虫记》让法布尔成为昆虫界的荷马，那《微观世界》无疑让雅克·贝汗成为了纪录片界的荷马。这部前期制作耗时近二十年，播放时长仅73分钟的记录片拍出了昆虫界史诗般的雄伟壮观，除了唯一的旁白（这是黎明时分，在地球上的某个不为人知的角落里，隐藏着一个星球般巨大的天地。在这里，小草变成了森林，小石头像高山，小水滴形同汪洋大海，时间以不同的方式流逝：一小时就像过了一天，一天像过了一季，一季像过了一生。想要探究这个世界，我们须先保持静默，倾听和观赏这奇迹）外，全片无人声解说或配音。相信遭遇疫情洗礼过的你我凡人，会莫明感动与震撼……