刻在植物基因里的“气质”——内源激素（上）

人类在研究植物整个生育期的一系列复杂的生命活动时，发现植物的生根发芽、生长、开花、结果等每一步生命活动既要受到遗传因素——基因的控制，又要受到植物激素的调节。

一、 让植物“过好一生”的激素有哪些特点？

植物激素是由植物自身代谢产生的一类有机物质，并从产生部位移动到作用部位，在极低浓度下就有明显生理效应的微量物质，也被称为植物天然激素或植物内源激素。在细胞分裂与伸长、组织与器官分化、开花与结实、成熟与衰老、休眠与萌发以及离体组织培养等方面，分别或相互协调地调控植物的生长发育与分化。

其特点有：（1）内生性，即在植物生命活动过程中细胞内部接受特定的环境信息诱导形成的代谢产物。（2）移动性，即具有远距离运输的能力，它的移动速度和方式随激素的种类和植物器官的特性而异。（3）微量性，即在极低的浓度下就有明显的生理效应。

植物自身产生的、运往其他部位后能调节植物生长发育的微量有机物质称为植物激素。人工合成的具有植物激素活性的物质称为植物生长调节剂，植物生长调节剂不是内源激素，它们在较低的浓度下即可对植物的生长发育表现出促进或抑制作用。植物生长调节剂进入植物体内刺激或抑制植物内源激素转化的数量和速度，从空间和时间上调节植物的生长发育或改变某些局部组织的微观结构，从效果上起到了与植物内源激素相类似的作用。

目前已发现具有调控植物生长和发育功能的植物激素按其生理效应可分为生长素类、赤霉素类、乙烯类、细胞分裂素类和脱落酸类五大类。

二、生长素（IAA）：促进生长防脱落

生长素是最早被发现的植物激素，是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，国际通用是吲哚乙酸（IAA）。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸（NAA）、吲哚丁酸等为类生长素。

1. 生长素是怎么被发现的？

1872年，波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究；后来达尔文父子对金丝雀薏草胚芽鞘向光性进行了研究，发现植物幼嫩的尖端受单侧光照射后产生的一种影响，能传输到茎的伸长区引起弯曲。1928年，荷兰F.W.温特首次从燕麦中分离出这种引起胚芽鞘弯曲的化学信使物质，命名为生长素。1934年，荷兰F.克格尔等从人尿得到生长素的结晶，经鉴定为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。

生长素在扩展的幼嫩叶片和顶端分生组织中合成，通过韧皮部的长距离运输，自上而下地向基部积累。植物体内的生长素是由色氨酸通过一系列中间产物而形成的，其主要途径是通过吲哚乙醛。吲哚乙醛可以由色氨酸先氧化脱氨成为吲哚丙酮酸后脱羧而成，也可以由色氨酸先脱羧成为色胺后氧化脱氨而形成，然后吲哚乙醛再氧化成吲哚乙酸。另一条可能的合成途径是色氨酸通过吲哚乙腈转变为吲哚乙酸，如十字花科植物中合成吲哚乙酸的前体为吲哚乙腈。西葫芦中有相当多的吲哚乙醇，也可转变为吲哚乙酸。已合成的生长素又可被植物体内的酶或外界的光所分解，因而处于不断的合成与分解之中。

在植物体内吲哚乙酸可与其他物质结合而失去活性，如与天冬氨酸结合为吲哚乙酰天冬氨酸，与肌醇结合成吲哚乙酸肌醇，与葡萄糖结合成葡萄糖苷，与蛋白质结合成吲哚乙酸—蛋白质络合物等。结合态吲哚乙酸常可占植物体内吲哚乙酸的50%～90%，可能是生长素在植物组织中的一种储存形式，它们经水解可以产生游离吲哚乙酸。

用胚芽鞘切段证明植物体内的生长素通常只能从植物的形态上端（根尖分生区或芽）向下端（茎）运输，而不能相反。这种运输方式称为极性运输，能以远快于扩散的速度进行。但从外部施用的生长素类药剂的运输方向则随施用部位和浓度而定，如根部吸收的生长素可随蒸腾流上升到地上幼嫩部位。

生长素在低等和高等植物中普遍存在。在植物各种器官中都有，主要存在于细胞质和叶绿体以及生长旺盛的部位，如茎尖、根尖、新叶片、嫩梢以及正在生长的果实、种子等。还能够促进果实的发育和扦插的枝条生根，但趋于衰老的组织中生长素含量极少。

2. 生长素都有什么“魔法效应”？

生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。生长素的生理效应表现在两个层次上：在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进扦插枝条发根、调节愈伤组织的形态建成。在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制，当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性，当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性，吲哚乙酸造成顶端优势，延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素则促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。具体的生理效应表现为：

（1） 促进生长。生长素具有两重性，不仅能促进植物生长，也能抑制植物生长。低浓度的生长素有促进器官伸长的作用。超过最适浓度时由于会导致乙烯产生，生长的促进作用下降，甚至反会转为抑制。不同器官对生长素的反应不同，根最敏感，芽次之，茎的敏感性最差。生长素能促进细胞伸长的主要原因，在于它能使细胞壁环境酸化、水解酶的活性增加，从而使细胞壁的结构松弛、可塑性增加，有利于细胞体积增大。生长素还能促进RNA和蛋白质的合成，促进细胞的分裂与分化。

（2） 促进插条不定根的形成。用生长素类物质促进插条形成不定根的方法已在苗木的无性繁殖上被广泛应用。

（3） 对养分的调运作用。生长素具有很强的吸引与调运养分的效应，利用这一特性，用生长素处理可促使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实。

（4） 生长素的其他效应。例如促进菠萝开花、引起顶端优势（即顶芽对侧芽生长的抑制）、诱导雌花分化（但效果不如乙烯）、促进形成层细胞向木质部细胞分化、促进光合产物的运输、叶片的扩大和气孔的开放等。此外，生长素还可抑制花朵脱落、叶片老化和块根形成等。

生长素类是农业上应用最早的生长调节剂。目前生产上应用最多的是吲哚丁酸、萘乙酸、2,4-D等，它们不溶于水，易溶解于醇类、酮类、醚类等有机溶剂。

三、赤霉素（GA）：打破休眠克逆境

赤霉素是一类主要促进节间生长的植物激素，因发现其作用及分离提纯时所用的材料来自赤霉菌而得名。赤霉菌是水稻恶苗病的病原菌，感病植株的高生长速率远远超过无病植株。

1. 赤霉素是怎么被发现的？

很早以前，日本的稻农就发现稻田中常有一些长得特别高大的稻苗，虽然生长得特别快，但比较细长而软弱，不能生长到成熟，极少数虽能开花，但旋即死亡，这种病害被称为水稻恶苗病。1926年，日本人在我国台湾农事试验场发现水稻恶苗病是由赤霉病菌引起的，把这种病菌培养在培养基上，就能在培养基中产生使稻苗徒长的物质。1938年，从恶苗病菌培养液中分离出了这种物质，并以无色结晶的状态提炼出来，命名为赤霉素。1955年以前，赤霉素的研究工作只限于日本国内，以后才引起各国学者的注意，从此世界上掀起了一个研究和应用赤霉素的高潮。1956年C.A.韦斯特和B.O.菲尼分别证明在高等植物中普遍存在着一些类似赤霉酸的物质。我国则于1958年开始赤霉素的试验研究。

随着科学技术水平的提高，特别是专门分析方法和精密仪器的使用，人们发现不但在水稻中，而且在其他高等、低等植物和微生物中都有赤霉素的存在。这是一大类化合物种类繁多，到目前为止已发现有赤霉素120余种，一般分为自由态及结合态两类，统称赤霉素。

含有赤霉素的植物种类非常广泛，以豆科、旋花科和葫芦科的植物最为普遍，含有的种类也较多。现在，大家公认赤霉素是存在植物体中的五大类天然激素之一。

赤霉素属于二萜类化合物，所有的赤霉素在化学结构上都是相似的，都具有共同的基本骨架——赤霉烷。各种不同的赤霉素之间的差异仅在于双键、羟基数目和位置的不同。根据碳原子总数的不同，赤霉素可分为C19和C20二类。含有20个碳原子的赤霉素，一般活性都不高。因为这两类赤霉素都含有羟基，所以赤霉素呈酸性。

2. 赤霉素的是怎样的一种存在？

赤霉素虽有多种，但使用最广和研究最多的是赤霉素3（GA3）即赤霉酸。赤霉酸能很好地溶于醇类、丙酮、醋酸乙酯、醋酸丁酯、冰醋酸和pH6.2的磷酸缓冲液中，而难溶于水，不溶于石油醚、苯和三氯甲烷等。赤霉酸一般在较低温度和酸性条件下相对稳定，遇碱便中和失效，故使用时只能与酸性农药混用（也可与尿素、硫酸铵等化肥混用），不能与石灰硫黄合剂等碱性农药混用。赤霉酸在不同pH溶液中的稳定性也不一样，在pH3～4时最稳定；在中性或微碱性条件下，稳定性明显下降；pH过高或过低，赤霉酸便分解产生9种无生物活性的产物，其中伪赤霉素是最重要的一种。赤霉酸的水溶液长期保存在室温下或在pH1.1或7.5的溶液中，都会变成无活性的伪赤霉素和赤霉烯酸。在酸性溶液中加热至50℃，或在非酸性溶液中加热至100℃，都可以使赤霉酸变成无活性的异赤霉低酸。所以，在配制和贮存赤霉溶液的过程中，就要注意避免高温和过高过低的酸碱度，以免造成活性降低和转变成无生理活性的其他物质。

高等植物中的赤霉素主要存在于幼根、幼叶、幼嫩种子和果实等部位。由甲羟戊酸经贝壳杉烯等中间物合成。后证明其中含有一种能诱导细胞分裂的成分，赤霉素在植物体内运输时无极性，通常由木质部向上运输，由韧皮部向下或双向运输。

赤霉素可以用甲醇提取。不同的赤霉素可以用各种色谱分析技术分开。提纯的赤霉素经稀释后处理矮生植物，如矮生玉米，观察其促进高生长的效应，可鉴定其生物活性。不同的赤霉素生物活性不同，赤霉酸（GA3）的活性最高。活性高的化合物必须有一个赤霉环系统（环ABCD），在C-7上有羧基，在A环上有一个内酯环。植物各部分的赤霉素含量不同，种子里最丰富，特别是在成熟期。

3. 赤霉素对农业生产有哪些作用？

赤霉素在农业生产上的某些方面有较好效果，其具体的生理效应表现为：

（1） 促进茎的伸长生长。赤霉素对植物最突出的作用是刺激茎的伸长，使植株高度明显增加（但并不改变节间数目），尤其是对花茎的伸长（抽薹）表现出了惊人的促进作用。这是由于赤霉素不仅能刺激植物细胞的伸长，而且可以促进细胞分裂。赤霉素可以促进遗传型矮化植物（如矮生玉米、矮生豌豆）和生理型或病毒型矮化植物的生长，其效果比刺激正常植物更为显著，在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶叶和苎麻等作物上使用可获得高产。

赤霉素处理后在最初的几天内，生长的加速并不明显，要经过一段时间之后，生长速度才呈现出明显的高峰，高峰出现的迟早因植物种类而异，一般是在处理后的10～15天左右。赤霉素的有效期也因植物种类而不同，一般为2周左右。因此，要使赤霉素的效果继续维持下去，必须每隔适当时期（约7～10天）重复进行处理，才能达到预期的目的。生长速度及出现高峰的时间和有效期的长短，与气温有密切关系，如气温低则生长高峰向后推移，有效期也相应延长；气温较高则生长高峰提前，有效期也缩短。

在生产实践上合理地利用赤霉素，发挥其最有效的作用，就必须掌握赤霉素的作用规律，根据不同的条件和对象，确定出合适的浓度和施用时间，否则就不能得到预期的效果。例如，对绿肥来说，栽培的目的是希望能得到足够多的营养体，这就可以利用赤霉素具有刺激生长的特长，同时考虑到生长高峰出现的时间而确定合适的绿肥翻耕时间，一般说在处理后10～15天当营养体长得最旺盛的时候立刻翻耕，可得到最大绿肥产量。

（2） 在逆境条件下的特殊表现。当植物在不利环境条件如低温、干旱、弱光或短日照下生长时，施用赤霉素往往表现出更好的效果。特别是农作物在如下环境下施用，可达到相应补救。

例如，晚稻由于插秧较迟，自然温度降低而来不及抽穗时，施用赤霉素可使抽穗提早而获得较好的收成。在寒冷、低温和弱光下，赤霉素能打破牧草休眠，刺激生长，使牧草的春季生长提前了，而秋季停止生长也可延迟几个星期。赤霉素对防止番茄花蕾脱落的作用，在前期温度较低下应用要比后期效果明显得多。对甘蔗生长的影响，在夏季干旱或温度较低不适合生长的条件下，效果表现更加出色。在早春低温下处理茶树，叶片的生长反应明显，可使产量增加。豌豆和菜豆在早春低温下不能正常发芽，赤霉素处理后就能促进发芽，迅速出苗；发芽率低的种子，赤霉素处理后可提高发芽率。油菜移栽时，用赤霉素沾根可克服由于移栽造成的生长暂时停止，而促进植株早返青发棵。

（3） 促进叶片生长。赤霉素不但能促进茎的伸长，也能促进叶片的生长和扩大，甚至改变叶片形状。

（4） 对长日照和低温的代替作用。长日照植物在10～12小时以下的短日照下，只能停留在营养生长而不能转向生殖生长阶段。但是如果用赤霉素处理这些生长在短日照下的长日照植物，它们便能正常形成茎和开花结实。因此，赤霉素就像是阳光的代替者，能部分地代替长日照的作用。不过，赤霉素并不能促进所有植物的开花，短日照植物在长日照条件下，虽经赤霉素处理，还是只长茎叶，不能形成花蕾和结实。

跨年生植物如甘蓝、甜菜、萝卜、胡萝卜在生长的第一年，需经过相当长的冬季，接受足够的低温即通过春化后，到第二年才能形成茎和开花结实。如果在它们生长的第一年，不经低温春化，而用赤霉素处理，便可开花结实，可见赤霉素还具有代替低温的作用。

赤霉素对木本植物的作用也较明显。柳杉、侧柏和罗汉柏，要形成花芽通常需要几年时间，但用赤霉素处理后，可使当年生实生苗就形成花芽。用赤霉素处理的柳杉花芽，还能提早得到种子，从而缩短育种过程。

（5） 促进发芽，打破休眠。莴苣、烟草和秋海棠的种子，需在有光的条件下才能发芽，被称为需光种子。用赤霉素处理这类需光种子，则在黑暗条件下也能发芽。例如红光可以促进莴苣种子发芽，但红光的这种促进作用可被远红光逆转（解除），用赤霉素处理可以代替红光的这种促进作用，且不能被远红光所逆转。相反，对那些需暗发芽的种子，施用赤霉素后在有光条件下反而容易发芽，如人参以20ppm赤霉素浸种15分钟，可提早2天出苗，发芽率也明显增加。用赤霉素处理大麦种子，能明显促进大麦的发芽和麦芽的生长，赤霉素的这一作用已在制糖工业和啤酒生产中应用。

赤霉素对解除休眠最明显的例子是打破马铃薯块茎的休眠。为了解决马铃薯秋季栽培的种薯问题，休眠的马铃薯用1ppm赤霉素水溶液浸5分钟，便可打破休眠，促进萌发。桃树的种子需在5℃低温湿沙层积2～3个月才能打破休眠开始萌发，但用赤霉素处理，16天后的发芽率可达80%。

4. 赤霉素在农业上的应用实例

用赤霉素处理葡萄，可提高葡萄结实率，果粒、果穗增大，无核率增加，果实含糖量增加，酸度降低，且增产效果显著。葡萄花开30%的时候，喷30ppm的赤霉素溶液，14天以后再喷40ppm的赤霉素溶液，能使葡萄果膨大，果型漂亮。用赤霉素处理橘子，可阻止果皮衰老，起到保绿作用。赤霉素处理能促进苹果和梨的坐果，减少脱落，特别是在不利于坐果的气候条件下。

当晚稻遇阴雨低温抽穗迟缓时，用赤霉素处理能促进抽穗；或在杂交水稻制种中调节花期以使父母本花期相遇。

将赤霉素涂抹于棉花幼铃上有明显的防止脱落效果。在开花结铃期间，应用20ppm赤霉素的水溶液涂抹在开花后1天的棉花幼铃上，可以显著地提高结铃率。使盛花期棉铃的脱落率减少23%～63%，结铃期棉铃脱落率减少21%～41%。赤霉素对棉铃生长有促进作用，被赤霉素处理过的棉铃在15天内生长加快比较明显，15天后生长速度逐渐下降，与对照的差异逐渐缩少。应用20ppm赤霉素的水溶液处理不受精棉铃，可以诱导无籽棉铃的形成。

赤霉素可促进樱桃花芽形成和改善果实品质；促进芹菜和大黄的生长，增加产量。赤霉素可促进甘蔗茎的生长，而糖浓度不变。

应当指出，赤霉素和其他植物激素一样，只能在植物的生长发育中对某一过程起一定的调节控制作用，因此在应用上有一定范围和条件，它不能代替农业栽培措施，恰恰相反，只有在其他农业措施配合下才能发挥其最大的效用。（未完待续）