昆虫飞行的奥秘

说到翅膀，人们自然会想到天空，翅膀的进化是动物们冲向天空的首要条件。在冲上天空之后，动物们也因翅膀提供的飞行带来了非常多的便利。

在地球上，最先拥有翅膀的动物是昆虫。当昆虫拥有了翅膀，不仅得以飞翔，还获取了更多的生存条件，从而暴发出了昆虫的多样性。

昆虫翅膀的由来

要了解昆虫的翅膀，首先就得了解它的起源。

关于昆虫翅膀的起源，目前有“侧背叶翅源说”“气管鳃翅源说”“侧板翅源说”等多种猜想，其中最受大家认可的便是“侧背叶翅源说”。不过，到目前为止并没有明确的定论表明昆虫翅膀起源于何种学说。但这并不重要，重要的是昆虫怎么就长出了翅膀呢？

最早出现的昆虫并没有分化出翅，只能在陆地上爬行。昆虫飞行的起源，至少可以追溯到3.5亿年前的古生代，那时候的地球是沼泽的天下，而沼泽又是昆虫的理想乐园，所以那时候的地球上到处是昆虫，但都是没有翅膀的，它们当时还不需要这样累赘的东西。

到了古生代的石炭纪，出现了戏剧性的一幕：两栖类动物和爬行类动物开始大量登陆，它们均以昆虫为食。这样一来，除了原先的天敌蜘蛛和蝎子以外，昆虫又有了第三类致命的敌人。起先，昆虫是用跳跃的方式来逃脱两栖动物的袭击的。幸亏昆虫胸部的垂下物能使它们腾空而起，尽管距离很短，却足以使它们死里逃生。

化石证据表明，最早的有翅昆虫是在石炭纪晚期出现的。翅的演化出现与当时昆虫生活的环境密切相关。那是距今大约3亿年前，地球上到处都生长着高大茂密的森林，不过树种与现代的大树完全不同，主要是热带的蕨类植物，如木贼、石松和各种木本蕨类。现代的蕨类都是一些矮小的植物，可是在当时遥远的古生代里，蕨类植物却可以长成参天大树，有些甚至可以高达40米。当时在这些远古森林里生活着各种无翅昆虫，为了生活，它们常常爬上树，吃那些细枝嫩叶。在这过程中经常会被大风吹落，久而久之，某些在身体胸部背面由偶然发生突变而形成的角质膜外突的种类，表现出了选择上的优势。后来，它们常常可以在树与树之间进行滑翔飘移，这样大大方便了觅食和逃避天敌的伤害，使得生存的机会得到大大提高。随着长期的演化，这类型的昆虫通过变异的不断积累，胸部背侧的外突日趋发达，并在其基部出现了关节，慢慢就形成了适合于飞翔的原始的翅，成了真正的“飞行员”—— 地球上最早的“飞行员”。

虽然发现有翅昆虫化石的最早时代是石炭纪晚期，但是根据种种事实推测，有翅昆虫的起源是发生在泥盆纪末期或石炭纪初期。泥盆纪地层中已经有煤层存在，说明当时已经出现了森林。生活在这些森林里的昆虫，首先借助于胸背侧突在树木间滑翔；而后在滑翔的基础上，自然选择的结果使胸背侧突一代代地逐渐扩展，昆虫的滑翔距离就可以越来越远，最后胸背侧突终于发展成了能够自由飞翔的翅膀。

二叠纪是昆虫飞跃进化的时期。古翅类中一些巨大的昆虫因为它们的身体太大，所需的食量大，翅又不能折叠，一直裸露在外，这些不利的因素使它们经不起严酷的自然条件的考验，最终走上了绝灭的道路，至今只留下蜻蜓目和蜉蝣目中的一些小型种类。而此时早在石炭纪晚期从古翅类中分化出来的新翅类昆虫渐趋繁荣。新翅类和古翅类昆虫的主要区别在于前者个体的翅能收缩折叠而后者不能，在进化上这一细小的进步，使得新翅类昆虫获得了极大的成功。最早的新翅类昆虫包括原直翅目、直翅目、蛮蠊目等昆虫，这些新翅类的昆虫后来也大多灭绝了，只有直翅目、蛮蠊目一直繁衍至今。现代的直翅目昆虫包括蝗虫、蟋蟀等，蛮蠊目昆虫有蟑螂。

翅的产生是昆虫进化史上最为重要的事件。翅的产生使昆虫的胸部构造、肌肉系统以及整个有机体都发生了很大的变化，促使了神经系统的发展，也意味着昆虫行为的复杂化。由于获得了翅膀，使昆虫能够适应更为多种多样的环境，从而打开了更加广阔的生活空间。借助于飞行，昆虫能够在更加广阔的范围内散布、迁徙、求偶、觅食以及躲避敌害。当时，脊椎动物中的两栖类已经登陆，有翅膀的昆虫能够更有效地逃脱两栖类以及蝎子和蜘蛛的捕食。这一切都为昆虫纲日后的繁荣发展奠定了良好的基础。

昆虫翅膀的运动模式

昆虫翅的形态和功能也因为生活环境的不同，在长期的进化过程中，日趋多样化，出现了许多不同类型。除最早出现的专司飞翔的薄而透明的膜翅外，还有前翅变为坚韧的革质，用作保护后翅和躯体的复翅（如蝗虫的翅）；有前翅角质加厚并硬化，用作保护后翅和躯体的鞘翅（如甲虫的翅）；有前翅仅基部加厚硬化，其余部分仍为膜状的半鞘翅（如蝽象的翅）；有膜翅上满覆鳞片的鳞翅（如蝶、蛾的翅）；甚至有的昆虫后翅退化成棒状在飞行转弯时起到感觉和平衡作用的平衡棒（如蝇、蚊的翅）。

昆虫与飞行相关的结构主要集中于翅胸节。翅胸节上着生有一对或两对翅，在背板的带动下上下扑动，同时其余的肌肉群控制翅绕扭转轴（从翅根部向翅尖方向辐射的某条直线）扭转，从而产生足够的升力和推力。昆虫的翅是膜质的，管状的翅脉较硬又有一定的弹性，起支撑和加固翅的作用。昆虫的运动感受器是多种多样的。为了控制飞行的速度和方向，以及飞行姿态，昆虫要通过改变翅的运动方式来实现，而某些昆虫能够通过改变自身各部分的相对位置来控制飞行，例如，对于像蜻蜓这类昆虫，由于其腹部较长，能够弯曲甚至卷曲，因此腹节对飞行的控制也有一定的作用。

早期研究昆虫飞行的方法主要是高速摄像或高速摄影。对吊飞昆虫（虫体被细线系住或置于吊飞装置上）进行高速摄影（像），拍下昆虫拍翅的过程，然后进行图像处理和图像分析。对大量昆虫飞行的生物学观察表明：几种特定的翅的运动模式可能有利于昆虫的飞行，包括：（A） 最简单的一类中，翅上下扑动，同时翅沿扭转轴扭转，使攻角迅速地改变，在翅下拍至最低点时，翅快速地向外扭转，而在翅上抬至最高点时，翅快速地向内扭转。蜻蜓，黄蜂等昆虫都具有这类振翅模式。（B） “拍靠和剥开”和“接近拍靠和顶分剥开”都是使翅拍靠或部分拍靠，然后从翅的前缘处开始迅速分离，从而在下拍的初期获得较大的升力。昆虫学家已经证明脉翅目、鳞翅目、半翅目、直翅目的昆虫均能够利用其中的一种。（C） 这一类则利用了横向屈曲线（由翅前缘到后缘的膜质线），出现在下拍末期。随翅翼的减速位于横向曲屈线外的翅尖部分内折。当下拍转为上抬时，翅急剧伸直，外段急剧加速，从而获得较大的升力。

昆虫的翅明显不同于鸟类的翅膀。鸟类的翅膀的骨架上着生有肌肉，可以控制翅的各部分的相对运动，昆虫的翅是膜质的，没有肌肉着生，因此控制翅的运动只能靠翅根部的肌肉和作用于翅面上的力实现。由于昆虫的翅不具备较好的流线型，昆虫利用滑翔飞行的时间较短。昆虫为了浮于空中必须通过不断地振翅获得升力，然而简单的上下扑动显然是不可能产生有效的升力的，翅在扑动过程中必须扭转。昆虫的翅很少是刚性的，往往具有一定的柔性和弹性，在振动过程中受力的作用将发生变形，大体说来，由于空气作用于翅上的合力的作用点大致位于翅扭转轴之后，形成对扭转轴的扭矩，而翅根部的肌肉张紧使翅内旋或外旋，因此昆虫在飞行中空气作用于翅面上的力和翅根部肌肉的共同作用使翅呈螺旋状。不过，由于研究手段的限制，目前我们对翅在飞行中的变形对昆虫获得升力，控制飞行是否起到不可忽视的作用还不得而知，近几年的研究，不论试验还是计算都假定昆虫的翅是刚性，不可变形的。翅为了获得有效的升力，翅必须要有一定的刚度，纵向翅脉起了主要的支撑作用。

近年来，由于电子显微镜的应用，对翅的微观结构有了深入的了解。人们逐渐认识到纵脉与横脉围成的封闭方框中的膜实际上起了加固的作用，正如画框蒙上油画布可以增大画框的刚性一样。此外，翅膜还形成了“伞状效应”：无支撑的后部在翅展开后被撑开而变得结实，如同雨伞被撑开一样。人们还发现某些昆虫的翅上存在智能微结构。这些结构能够保证翅在飞行中变形为适当的形状以获得更大的升力。例如在蜻蜓的翅上存在一个三角区，可以将作用于翅尖附近的力通过“杠杆效应”作用于翅的后部，使翅的后部向下弯曲，整个翅的剖面呈机翼状。

昆虫飞行之谜

昆虫独有的飞行能力令科学家们叹为观止。按照传统空气动力学原理来看，蜜蜂是根本无法飞上天的。昆虫飞行是20世纪的一大谜团，最近人们才终于发现它们飞行轨迹中所显露的一些奥秘——

空气动力学诞生之初，科学家就注意到昆虫的飞行有点诡异。早期研究表明，昆虫是通过快速拍打它们的翅膀来飞行的，可这种力量太小，依据它们的体重与飞行力量比率，科学家根本不可能制造出人类的飞行器。

1934年，科学家安托万·马恩莱和安德烈·桑切斯古进行蜜蜂的飞行研究。他们应用数学分析和已知的飞行原理来计算蜜蜂的飞行，得出的结论是，理论上说“蜜蜂飞行是不可能的”。自那以后，蜜蜂成了不遵守空气动力学原理的典型。

科学家下此定义的原因是，他们不可能制造出可以闪动翅膀的飞机。要产生30万倍的呼吸效率，对于人类而言是无法想象的事情。

波音747飞机不会像昆虫一样扇动翅膀，却同样可以飞起来，这是因为它使用350吨的爆发性能量，并在机翼形状设计上下了足够的功夫，所以才能够获得巨大的上升力。如果飞机像鸟和昆虫一样振翅的话，周围便会产生空气漩涡而造成失速和坠落。

对于只有0.056克的纹白蝶来说，它的飞翔方式却是无法用这个定理来解释的。若以流体力学来解释的话，也会得到“昆虫会掉下来”的结论。

直到1998年，英国剑桥大学的理查德·亨廷顿教授才清楚说明了飞机和昆虫飞行方式的不同，秘密就蕴藏在神奇的气旋中。

空气是什么？空气可不是你所想象的那么无所谓，它可是既有体积又有质量，而且还是具有一定黏性的东西。例如，乘坐云霄飞车时，由于风压所以整个身子会向后仰。重量轻的纹白蝶，当它起飞时，能量一下子就会用完。然后它会用肌肉搅动有黏性的空气，让翅膀周围的空气产生漩涡，并藉由此产生的反作用力，以盘旋而升的气流力量让它得到上升飞行的能力。当翅膀由上往下拍打时，身体便往上浮起，翅膀举起的时候便开始了飞行前进。

为了更详尽地揭示蜜蜂等昆虫的飞行奥秘，亨廷顿教授团队花费近一年的时间，制作出一只个头稍大些的机械天蛾，它具有用微型电池提供动力的翅膀，扇动力度和角度与真正的天蛾基本相同。研究人员把它放进风穴中，然后用超高速摄像机拍下它飞行时翅膀表面烟雾移动的三维画面。一些未知细节让大家眼前一亮——蛾和蜜蜂等昆虫在起飞时，它们翅膀的前缘处会产生一个急转的螺旋形气团，正是这个气团给了它们一种额外的升力。

仔细观看三维影像画面后，研究人员发现当昆虫向下振动翅膀时，气流上升到翅膀以上，并在整个翅膀前缘部位形成一串圆筒状气旋。这个气旋是个圆锥形螺旋，翅膀根部的螺旋很小，越到翅尖，螺旋越大。

整个气旋与翅膀前缘保持水平，并紧贴前缘。从翅根到翅尖，这个气旋强度逐渐减弱、消失，接着被另一个新产生的气旋所取代。气旋移至翅尖后又延伸到昆虫的尾部，循环往复，这样一来，两个翅膀振动所产生的气旋就构成了一个环形。昆虫每振翅一次，就在双翼前缘处形成一个气旋，然后又冲出这个气旋。此时它翅膀处在气团包裹中，但翅膀的下一次振动所形成的气旋却再次为它提供升空的动力。

亨廷顿教授兴奋地说，飞行试验证明，这个气旋在昆虫的翅膀上空造成了一个低压区，在周围高压的推动下，处在低压区中心的翅膀就会被吸引上升。每个低压区都会被周围的高压区所托起，使处在低压区的昆虫获得上升的力。

以前，空气动力学家怀疑昆虫振动翅膀产生的前缘气旋可以获得足够上升的力量，那是因为他们没有看到这个气旋的细节，而过于保守了。

亨廷顿团队的发现获得了学界权威的首肯，他们认为这一发现的重要意义在于第一次证实昆虫翅膀前缘处的气旋是螺旋状的，呈圆锥形由翅根向翅尖推进。这种移动方式使整个气旋保持稳定，推迟了气旋与翅膀相分离，使气旋尽可能长时间地给昆虫提供上升的推力。

在揭示神秘气旋之前，亨廷顿还阐释了为什么昆虫长时间飞行却不会疲劳的奥秘。原来，绝大多数昆虫都在胸部长有8至10对气门，也称呼吸口。它们虽然没有肺，无需通过血红蛋白，却可以直接将氧气输送给肌肉，这种供给效率竟然是人类的30万倍。所以，它们可以长时间并轻松地扇动翅膀。

谁是昆虫界的飞行冠军？

昆虫世界里有许多善于飞行而且飞行速度非常惊人的昆虫，如蜜蜂、蜻蜓、苍蝇、蚊子等，当然它们与鸟类相比，的确是不值一提的，但从二者翅膀的结构和体积相比，昆虫的飞行能力还是值得一谈的。一般翅型狭长、转动幅度较大的种类飞行较快。昆虫的飞行速度主要取决于振翅频率。昆虫飞行时速差别较大，飞行较慢的家蝇，仅为8千米；蚊虫在缺水的地方为了产卵，也可飞几千米；蝶类和蜂类约为20千米左右；天蛾最高时速可达53.6千米。

在南美洲有一种名叫牛虻的昆虫，其体型比苍蝇稍大一些，雌性牛虻常常为害家畜，有时也吮吸人的血液。但是它却有一套令人惊叹的飞行本领，飞行速度可达720千米/时左右，世界上任何飞行动物都难以与之相比拟，因此牛虻被誉为昆虫界的飞行冠军，实际上它也是动物界的飞行冠军。

蜻蜓的飞行本领，在昆虫世界里可以说是最优秀的，在空中它可以做各种高难度的特技飞行。可以随心所欲地倒飞、侧飞、垂直飞行或悬停在空中，还可以随意改变方向并加速。

蜻蜓很像飞机。在本世纪二十年代，飞机都是双翼的，就是有两对机翼，后来逐渐改进，才改成了目前的单翼，也就是只有一对机翼。蝉和蜂这类昆虫的出现，要比蜻蜓晚，它们的翅膀都是两对，也就是四片，在飞翔的时候，这前后四片翅膀，是同一步调地扇动，这同单翼飞机的机翼，起着相同的作用。而蜻蜓在飞翔的时候，它那两对翅膀，却是个别地扇动着，和旧式双翼飞机的机翼起同样的作用。蜻蜓的飞翔方式，虽说和旧式的双翼飞机一样落后，可是它飞翔的速度在昆虫中却是数一数二的。

在昆虫中，蜻蜓飞翔的时候翅膀的扇动次数最少，而飞翔速度最快。以现代昆虫类翅膀的扇动次数和飞翔速度来比较，蜂类的翅膀每秒扇动250次，飞翔的秒速是4.5米；苍蝇的翅膀每秒扇动100次，飞翔秒速是4米；大蜻蜓的翅膀每秒扇动38次，飞翔秒速是全世界科学界所公认的9米，高速冲刺时飞行能达到每秒几十米。体长不到五厘米的小蜻蜓，它的飞翔速度，可以和世界女子百米短跑冠军的速度相媲美。

蜻蜓的飞翔距离，说起来会令人惊讶。它坚韧不拔的耐力，更是出类拔萃。每年夏季，它们从英国海岸成群结队地横渡多佛海峡，飞到法国去“旅游”。有一种赤褐色的小蜻蜓，每年还能从赤道地区飞到日本去。海员们也时常发现，在距离澳洲大陆五百千米的澳大利亚的海域上有很多蜻蜓飞翔，从这里返回澳洲大陆大约有一千千米。能够飞翔这么远的距离，除了蜻蜓以外，其他昆虫是望尘莫及的。